三磷酸腺苷合酶

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三磷酸腺苷合酶或ATP合酶，三磷酸腺苷酶（ATPase）的一种，在这里并特指F类的F_oF₁ATP合酶（F Type F_oF₁ ATP Synthase）。它利用呼吸链产生的质子的电化学势能，通过改变蛋白质的结构来进行ATP的合成。

ATP合酶
命名 系统命名 缩写
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EC编号	3.6.3.14
CAS号	9000-83-3
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目录 1 分布 2 位置 3 结构 4 ATP合酶的反应 5 ATP酶γ亚单位的旋转 6 歴史 7 参考来源

分布

通过使用电子显微镜，蘑菇状的F型ATP酶可以在真核细胞的粒线体内膜和原核生物的细胞膜上观察到。

位置

在真核细胞中，ATP合酶存在于线粒体的内膜或，F_o亚单位存在于膜内，F1

• F型ATP酶（ATPase）– 也称为‘Phosphorylation Factor’存在在各种生物中，利用电化学势进行ATP的合成。
• P型ATP酶（也称 E1-E2 ATP酶）– 存在在细菌，和真核细胞中，消费ATP进行离子运输。
• V型ATP酶 – 存在在液泡（Vesicle），如高尔基体，溶酶体上，消费ATP进行离子运输
• A型ATP酶 – 存在在古细菌（Archaea）中，虽然有F型ATP酶类似的功能--ATP合成，但是在结构上其更接近与V型ATP酶，反映了古细菌为适应极端条件的进化。

结构

当前，原核生物的F型ATP酶的结构已经比较清楚了：

• F₁单元 – α（3个）、β（3个）、γ（1个）、δ（1个）、ε（1个）
• F_o单元 – a（1个）、b（2个）、c（9-12个）

真核生物的F型ATP酶F₁单元的种类的数量与原核生物相同、F_o单元的结构与原核生物相似，但是亚单位的数量不是很明了。

ATP合酶的反应

F₁ 单元催化以下ATP合成反应。

ATP ADP+Pi（磷酸）

F₁单元催化的反映是可逆的，在进行离子运输时，进行ATP水解反应。

F_o单元形成离子通道，质子可以从中通过：

H⁺in　　H⁺out

当质子利用电化学势能通过F_o单元时，可以带动和其连接的轴（γ亚单位），改变F₁单元的结构，进而调节F₁单元与ATP和ADP：Pi的结合能（Binding Energy），降低ATP生成的活化能，达到ATP合成的目的：

ADP + Pi + 3 H⁺out　→　ATP + 3 H⁺in

ATP酶γ亚单位的旋转

在ATP酶的酶学模型中，验证其γ轴是否旋转占有重要地位，1997年，英国自然杂志（vol. 386, pp. 299–302）刊了日本科学家题为"Direct observation of the rotation of F1-ATPase"的文章，报道了ATP合成酵素F₁单元可以通过水解ATP造成γ亚单位（轴）的旋转，并进行了单分子观察和录像、该论文证明了Paul D. Boyer的“ATP合酶的旋转理论”。同年Paul D. Boyer，John E. Walker和Jens C. Skou因ATP合酶的研究获得诺贝尔化学奖。

歴史

水解酶: 酸酐水解酶（EC 3.6） 3.6.1 焦磷酸酶 无机焦磷酸酶 硫胺素焦磷酸酶 三磷酸腺苷双磷酸酶 硫胺素三磷酸酶 3.6.2 腺嘌呤硫酸酯酶 磷酸腺嘌呤酰基硫酸酯酶 3.6.3-4: ATP酶 3.6.3 Cu²⁺ (3.6.3.4) Menkes/ATP7A Wilson/ATP7B Ca²⁺ (3.6.3.8) SERCA ATP2A1 ATP2A2 ATP2A3 质膜 ATP2B1 ATP2B2 ATP2B3 ATP2B4 SPCA ATP2C1 ATP2C2 Na+/K+ (3.6.3.9) ATP1A1 ATP1A2 ATP1A3 ATP1A4 ATP1B1 ATP1B2 ATP1B3 ATP1B4 H+/K+ (3.6.3.10) ATP4A P型ATP酶 ATP8B1 ATP10A ATP11B ATP12A ATP13A2 ATP13A3 3.6.4 动力蛋白 驱动蛋白 肌球蛋白 剑蛋白 3.6.5: GTP酶 3.6.5.1: 异三聚体G蛋白 Gαs Gαi GNAI1 GNAI2 GNAI3 Gαq/11 GNAQ GNA11 Gα12/13 GNA12 GNA13 Transducin GNAT1 GNAT2 3.6.5.2: 小G蛋白 > Ras超家族 Rho family of GTPases: Cdc42 CDC42 TC10 TCL RhoUV RhoU RhoV Rac Rac1 2 3 RhoG RhoBTB 1 2 RhoH Rho A B C Rnd 1 2 3 RhoDF RhoF RhoD other: Ras HRAS KRAS NRAS Rab RAB23 RAB27 Arf ARF6 SAR1B ARL13B ARL6 Ran Rheb Rap 3.6.5.3: 蛋白质合成GTP酶 PIF-2 原核延伸因子 EF-Tu EF-G 真核延伸因子 3.6.5.5-6: 聚合马达 发动蛋白 微管蛋白 EC 1.1/2/3/4/5/6/7/8/9/10/11/12/13/14/15/16/17/18/19/20/21/22  · 2.1/2/3/4/5/6/7(2.7.10/11-12)/8/9  · 3.1/2/3/4(3.4.21/22/23/24)/5/6/7/8/9/10/11/12/13  · 4.1/2/3/4/5/6 · 5.1/2/3/4/5 · 6.1/2/3/4/5/6

粒线体蛋白质 外膜 脂肪酸降解（肉碱棕榈酰转移酶I、长脂肪酰辅酶A合成酶） 色氨酸代谢（犬尿氨酸酶） 单胺类神经递质代谢（单胺氧化酶） 膜间隙 腺苷酸激酶 - 肌酸激酶 内膜 氧化磷酸化（辅酶Q–细胞色素c还原酶、细胞色素c、NADH脱氢酶、琥珀酸脱氢酶） 嘧啶代谢（二氢乳清酸脱氢酶） 线粒体穿梭（苹果酸-天冬氨酸穿梭、甘油磷酸穿梭） 其他（谷氨酸天冬氨酸转运体、甘油-3-磷酸脱氢酶、三磷酸腺苷合酶、肉碱棕榈酰转移酶Ⅱ、解偶联蛋白） 基质 三羧酸循环（柠檬酸合酶、顺乌头酸酶、异柠檬酸脱氢酶、α-酮戊二酸脱氢酶复合体、琥珀酰辅酶A合成酶、延胡索酸酶、苹果酸脱氢酶） 回补反应（天冬氨酸氨基转移酶、谷氨酸脱氢酶、丙酮酸脱氢酶复合体） 尿素循环（氨甲酰磷酸合成酶I、鸟氨酸转氨甲酰酶、N-乙酰谷氨酸合酶） 乙醇代谢（ALDH2） PMPCB 其他/待分类 类固醇生成（胆固醇侧链裂解酶、类固醇11-β-羟化酶、醛固酮合成酶）、共济蛋白 线粒体膜转运蛋白（线粒体通透性转换孔、线粒体载体） 粒线体DNA 复合体Ⅰ（MT-ND1、MT-ND2、MT-ND3、MT-ND4、MT-ND4L、MT-ND5、MT-ND6） - 复合体Ⅲ（MT-CYB） - 复合体Ⅳ（MT-CO1、MT-CO2、MT-CO3） 三磷酸腺苷合酶（MT-ATP6、MT-ATP8） tRNA（MT-TA、MT-TC、MT-TD、MT-TE、MT-TF、MT-TG、MT-TH、MT-TI、MT-TK、MT-TL1、MT-TL2、MT-TM、MT-TN、MT-TP、MT-TQ、MT-TR、MT-TS1、MT-TS2、MT-TT、MT-TV、MT-TW、MT-TY）

参考来源

• 维基百科-三磷酸腺苷合酶

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