黄化叶绿体
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黄化叶绿体（英语：Etioplast），又称黄色体、黄质体[1]，是白色体的一种，存在于被子植物细胞中，为叶绿体在没有光照的情况下退化形成，缺乏活化的色素，会使叶片呈现淡黄色。在数分钟的光线照射后，黄化叶绿体可以逐渐转化为正常叶绿体[2]。
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形成机制
当植物连续数天（不同物种需要的天数不同，平均为一至二个星期）[3]处在缺乏光照的情况下时，其细胞中的叶绿体或将要形成叶绿体的前导物质原质粒体（proplastids）会转换成黄化叶绿体。正常叶绿体的形成过程为原质粒体中小泡不断增加、融合形成层状构造（lamella），形成叶绿体中类囊体（thylakoid）的结构，而类囊体堆叠成垛状构造称为叶绿饼（grana）[4]。
但在缺乏光照的情况下，原质粒体中小泡的增生、融合速率会减慢，无法形成层状的类囊体，取而代之的是形成一种三维管状结构，称为原片层体（prolamellar body），其由管状的膜聚合而成。管中有些色素的前导物质[5]。
内含物质
由于缺乏活化的叶绿素，黄化叶绿体会使叶片呈黄色而非绿色，又因缺乏色素，黄化叶绿体可归为广义的白色体。另外，黄化叶绿体内虽没有叶绿素，却有相当多的叶黄素等类胡萝蔔素，这些类胡萝蔔素的合成受八氢番茄红素聚合酶（Phytoene synthase）的浓度控制，这种酵素可开启合成类胡萝蔔素的途径[6]。
结构
黄化叶绿体并没有正常叶绿体拥有的类囊体等构造，只有原片层体（prolamellar body, PLB）和原类囊体（prothylakoid, PT）等膜状构造，合称黄化叶绿体内膜（etioplast inner membranes ,EPIMs）。两种黄化叶绿体内膜中的脂质、色素、蛋白质等组成均有不同。根据蛋白质组分析，原片层体和原类囊体中共有多达111种蛋白质，多和叶绿素的活化途径、光合作用或蛋白质的分解有关，也有许多可避免细胞受到过多的光照。[3][7]。
原片层体
原片层体（prolamellar body, PLB）是一种管状的膜结构，将内部的内腔（lumen）和外部的基质区隔。原片层体的主要结构为四条管状的膜聚合于一个接点，形成四面体的结构；次要结构为六条管状的膜在立方体结构的特定顶点接合[8]目前仍不清楚原片层体形成如此结构的理由及目的。[9]。
原片层体中的蛋白质有九成以上是开启叶绿素活化步骤的NADPH-protochlorophyllide oxydoreductase（POR），研究显示POR可能为跨膜的蛋白质。[7]
原类囊体
除了原片层体之外，黄化叶绿体中还有原类囊体（prothylakoid, PT），为原片层体外侧放射出去的片状延伸结构，根据目前研究，光反应中光系统的形成是在原类囊体中启动的。[7]
转换机制
原片层体内含一种称为NADPH-原叶绿素酯氧化还原酶 （NADPH-protochlorophyllide oxydoreductase，POR）的酵素，可催化叶绿素原转变成叶绿素的前导物脱植醇叶绿素（chlorophyllide）。接受数天的光照将触发上述反应，产生活化的叶绿素，随后原片层体也会发育成类囊体，黄化叶绿体可借由这种机制发育成正常叶绿体[10]。
相关条目
参考资料
- ↑ 细胞生物学教程. 绍兴文理学院生物科学系 （）.
- ↑ 林明煊. 中华百科全书 白色体. 中华百科全书 （）.
- ↑ 3.0 3.1 杨淇明. 光合作用. 中央研究院生物多样性研究中心 （）.
- ↑ Chloroplast viewed by transmission electron microscopy. Radboud Universiteit Nijmegen. 2003-9-19 .
- ↑ prolamellar body. mondofacto .
- ↑ Antía Rodríguez-Villalón, Elisabet Gas and Manuel Rodríguez-Concepción. Colors in the dark: a model for the regulation of carotenoid biosynthesis in etioplasts.. Landes Bioscience. 2009-10 .
- ↑ 7.0 7.1 7.2 Lisa A. Blomqvist, Göteborgs Universitet. Steady, ready, go - proteomics of etioplast inner membranes reveals a high readiness for light. University Of Gothenburg （Sweden） .
- ↑ 原片层体（prolamellar body, PMB）的主要构造如此图：[1]
- ↑ Selstam E. The Assembly of the Prolamellar Body Membrane. Umeå Plant Science Centre (UPSC Sweden) .
- ↑ Sun and shade chloroplast. biology online .
延伸阅读
- 许明晃 黄文达 杨志维 蔡养正 杨棋明 张新轩. 三种甘藷叶片叶绿素生合成与崩解途径之研究. 国立台湾大学农艺学系 中央研究院植物研究所 （）.这份论文讲述正常情况下叶绿素的合成和分解机制。
- Eva Selstam and Anna Stina Sandelius. A Comparison between Prolamellar Bodies and Prothylakoid Membranes of Etioplasts of Dark-Grown Wheat Concerning Lipid and Polypeptide Composition. National Center for Biotechnology Information, U.S. National Library of Medicine .这份论文讲述原片层体（Prolamellar Body）和原类囊体（Prothylakoid）的不同。
- CUTTRISS Abby J.,CHUBB Alexandra C., ALAWADY All, GRIMM Bernhard, POGSON Barry J.. Regulation of lutein biosynthesis and prolamellar body formation in Arabidopsis. Commonwealth Scientific and Industrial Research Organization, Collingwood, AUSTRALIE .这份论文讲述黄化叶绿体中类胡萝蔔素的详细合成机制。
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参考来源
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