组织学/眼球壁
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1．角膜 角膜（cornea）呈透明的圆盘状，略向前方突出，边缘与巩膜相连。角膜层次分明、从前至后共分层（图18-1，18-2）。
图18-2 人眼球的角膜 HE×200
（1）角膜上皮（corneal epithelium）：为未角化的复层扁平上皮，细胞排列整齐，有5～6层。表层细胞游离面有许多短小的突起，浸浴在泪液膜中。上皮基部平坦，基底层细胞常见分裂像，表明角膜上皮更新较快，并有较强的再生能力。上皮内有丰富的游离神经末梢，因此感觉十分敏锐。角膜边缘的上皮渐增厚，基部凹凸不平，与球结膜的复层扁平上皮相延续（图18-1）。
（2）前界层（anterior limiting lamina ）：为无细胞的均质层，厚约10-～16μm，含胶原原纤维和基质。
（3）角膜基质（corneal stroma）约占整个角膜厚度的9／10，由大量与表面平行的胶原板层组成。每一板层含大量平行排列的胶原原纤维，纤维直径一致，约35nm；胶原原纤维之间充填糖胺多糖等成分。相邻板层的原纤维排列呈互相垂直的关系，板层之间的狭窄间隙中有扁平并具有细长分支突起的成纤维细胞（图18-3）。角膜基质不含血管，其营养由房水和角膜缘的血管供应。上述角膜基质结构特点是角膜透明的重要因素。
图18-3 角膜基质
左图 豚鼠角膜基质电镜像示胶原板层×40000（白求恩医科大学尹昕、朱秀雄教授供图）
右图 角膜基质结构立体模式图
（4）后界层（posterior limiting lamina）：亦为一透明的均质膜，较前界层薄，也由胶原原纤维和基质组成。后界层由角膜内皮分泌形成，随年龄增长而增厚。
（5）角膜内皮（corneal endothelium）：为单层扁平上皮。上皮细胞具有合成和分泌蛋白质的超微结构特点，胞质内还含有大量的线粒体和吞饮小泡，表明具有活跃的物质转运功能。
2．巩膜 巩膜（sclera）呈瓷白色，质地坚硬，由大量粗大的胶原纤维交织而成，内含少量血管、神经、成纤维细胞及色素细胞。
巩膜与角膜交界的移动处称角膜缘（corneal limbus），角膜缘内侧部的巩膜静脉窦和小梁网是房水循环的重要结构（图18-1，18-4）。巩膜静脉窦（sinus venosus sclerae）是一环形管道,管壁由内皮、不连续的基膜和薄层结缔组织构成。腔内充满房水；小梁网(trabecular meshwork)由角膜基质纤维、后界膜和角膜内皮向后扩展而成，覆盖在巩膜静脉窦的内侧，小梁的轴心为胶原纤维，表面覆以内皮细胞，小梁之间为小间隙（trabecular space）。在巩膜静脉窦内侧，巩膜组织略向前突,称巩膜距（scleral spur）。
图18-4 巩膜静脉窦与小梁网结构立体模式图
3．虹膜 虹膜（iris）位于角膜后方，为一环板状薄膜，中央为瞳孔（pupil）。虹膜与角膜之间的腔隙称前房，虹膜与玻璃体之间的腔隙称后房，两者通过瞳孔相沟通。虹膜的根部与睫状体相连，与角膜缘所夹之角称前房角（图18-1）。虹膜由虹膜基质和虹膜上皮两部分组成（图18-5）。虹膜基质（iris stroma）为含有大量色素细胞与血管的疏松结缔组织，在虹膜前表面，扁平的成纤维细胞和色素细胞较多，形成不连续的前缘层（anterior border layer）。基质中的色素细胞呈星形或圆形，胞质中含大量的色素颗粒。不同人种，甚至不同个体的色素颗粒的形状、密度和分布有一定的差异。虹膜上皮属视网膜盲部，由两层色素细胞组成。前层已特化为肌上皮细胞，其中近瞳孔缘的肌纤维呈环形排列，称瞳孔括约肌，受副交感神经支配，收缩时使瞳孔缩小；在括约肌外侧呈放射状排列的肌纤维为瞳孔开大肌，受交感神经支配，收缩时使瞳孔开大。后层细胞较大，呈立方形，胞质内充满色素颗粒。
图18-5 人眼球的虹膜 HE×200
4．睫状体 睫状体（ciliary body）位于虹膜与脉络膜之间，前段肥厚并伸出放射状的睫状突，后段渐平坦，终止于锯齿缘。睫状体由睫状肌、基质与上皮组成（图18-1）。睫状肌为平滑肌，密集分布于睫状体的外2／3区域。肌纤维的排列有三种方向：外侧的纵行纤维紧靠巩膜走行，前端附于巩膜距，后端附于脉络膜；中间的放射状纤维前端也附于巩膜距，后端则呈放射状伸入睫状体内；内侧为环形纤维。基质为富含血管和色素细胞的结缔组织，主要分布在睫状体内侧份和睫状突中，睫状肌纤维之间也有少量基质分布。睫状体上皮也属视网膜盲部，由两层细胞组成。外层为立方形的色素细胞，内有粗大的色素颗粒；内层为立方形或矮柱状的非色素细胞,内质网和高尔基复合体较发达，能合成胶原蛋白，分泌房水。
睫状突与晶状体之间通过细丝状的睫状小带（ciliary zonule）相连（图18-1）。它们是由许多直径为11～12nm 的管状微原纤维借蛋白多糖粘合、包被而成。当微原纤维聚集紧密时，可见9nm 的周期横纹；松散时，横纹的周期则不规则。睫状小带的化学成分是非胶原性酸性蛋白，含有多量的唾液酸岩藻糖，可被弹性蛋白酶α-胰凝乳蛋白酶消化，而不能被胶原酶消化。睫状肌收缩时，睫状小带松弛；反之，则紧张，借此使晶状体的位置和曲度发生改变，从而对视力进行调节。
5．脉络膜 脉络膜（choroid）为血管膜的后2／3部分，填充在巩膜与视网膜之间，是含血管和色素细胞的疏松结缔组织（图18-6）。脉络膜的最内层称玻璃膜，是由纤维和基质组成的薄层均质透明膜。脉络膜毛细血管供应视网膜外1／3的营养。
6．视网膜 视网膜（retina）通常指能感光的视部而言，它与盲部交界处呈锯齿状，称锯齿缘（ora serrata）。视网膜分为色素上皮层和神经部。
色素上皮层（pigment epithelium）：是视网膜的最外层，为单层矮柱状上皮（图18-6，18-7），细胞之间有紧密连接、中间连接和缝隙连接等，具有屏障作用。细胞基底紧附于玻璃膜，基部质膜有发达的质膜内褶。细胞顶部与视细胞相接触，并有大量胞质突起伸入视细胞之间，但两者之间并无牢固的连接结构；所以，视网膜脱离常发生在这两者之间。色素上皮细胞的主要特点是胞质内含有大量粗大的圆形或卵圆形黑素颗粒，可防止强光对视细胞的损害。色素上皮细胞的另一特点是胞质内含有吞噬体，直径1.5～2μm，吞噬体内常见被吞入的视细胞膜盘。色素上皮细胞还能储存维生素A，参与视紫红质的形成。
视网膜神经部的构成类似大脑皮层的层状结构（图18-6），从外至内分三个核层：外核层、内核层和节细胞层。视网膜神经元从功能上可分为三类：一类是感光细胞，即视细胞，胞体位于外核层；另一类为联络神经元，包括双极细胞、水平细胞、无长突细胞和网间细胞，胞体位于内核层；节细胞为投射神经元，其胞体构成节细胞层。外核层与内核层之间及内核层与节细胞层之间是由神经元突起构成的外网层和内网层。
图18-6 人眼球的脉络膜与视网膜 HE×320
（1）感光细胞（photoreceptor cell）：又称视细胞（visual cell），细胞的胞体构成外核层，由胞体向内、外两侧分别伸出内突和外突。视细胞分视杆细胞和视锥细胞两种。前者的外突呈杆状（视杆），后者的外突呈锥状（视锥）（图18-7），故而得名。视杆与视锥垂直伸向色素上皮，构成视杆视锥层。
图18-7 视网膜超微结构模式图
P色素上皮细胞 R视杆细胞 C视锥细胞H水平细胞
B双极细胞 A无长突细胞 IP网间细胞 G节细胞 N神经纤维，m Müller细胞
视杆细胞（rod cell）：视杆细胞的胞体位于外核层的内侧份，细胞核较小，染色较深。视杆分内节与外节两段，内节是合成蛋白质的部位，含丰富的线粒体、粗面内质网和高尔基复合体；外节为感光部位，含有许多平行排列的膜盘，它们是由外节基部一侧的胞膜内陷，与胞膜分离后形成的独立膜盘（图18-8，18-9）。外节顶部衰老的膜盘不断脱落，并被色素上皮细胞吞噬。膜盘上镶嵌的感光物质称视紫红质（rhodopsin），感弱光。视紫红质由11-顺视黄醛（11-cisretinae）和视蛋白（opsin）组成，维生素A是合成11-顺视黄醛的原料。因此，当人体维生素A不足时，视紫红质缺乏，导致弱光视力减退即为夜盲。视杆细胞的内突伸入外网层，内突末端膨大呈小球状，与双极细胞和水平细胞形成突触（图18-7）。
图18 －8 视细胞外节超微结构模式图
（1）视锥细胞外节 （2）视杆细胞外节
C连接纤毛
图18-9 人视杆细胞外突电镜像 ×30000
示膜盘和内节↑ 基体，其上方为纤毛微管
（上海医科大学电镜室供图）
视锥细胞（cone cell）：细胞形态与视杆细胞近似。视锥细胞胞体位于外核层的外侧份，细胞核较大，染色较浅。视锥也分内节和外节。外节的膜盘大多与细胞膜不分离，顶部膜盘也不脱落（图18-8），膜盘上嵌有能感受强光和色觉的视色素，由内节不断合成和补充。人和绝大多数哺乳动物有三种视锥细胞，分别有红敏色素、蓝；蓝敏色素和绿敏色素，也由11-顺视黄醛和视蛋白组成，但视蛋白的结构与视杆细胞的不同。如缺少感红光（或绿光）的视锥细胞，则不能分辨红（或绿）色，为红（或绿）色盲。视锥细胞的内突末端膨大呈足状，可与一个或多个双极细胞的树突以及水平细胞形成突触（图18-7）。
人的一只眼球内约有12000万个视杆细胞和700万个视锥细胞。在黄斑中央凹处只有视锥细胞，无视杆细胞，在中央凹的边缘才开始有视杆细胞，再向外，视杆细胞逐渐增多，视锥细胞则逐渐减少。
（2）双极细胞（bipolar cell）：是连接视细胞和节细胞的纵向联络神经元，胞体位于内核层。外侧的树突伸入外网层，与视细胞内侧突形成突触；内侧的轴突伸入内网层，与节细胞的树突形成突触（图18-7）。双极细胞可分两类：一类为侏儒双极细胞（midget bipolar cell），其树突只与一个视锥细胞形成突触，其轴突也只与一个节细胞的树突建立突触；另一类双极细胞的树突可与多个视锥细胞或视杆细胞形成突触（图18-7）。
（3）节细胞（ganglion cell）：是长轴突的多极神经元。胞体较大，直径10～30μm，位于节细胞层，多排列成单行。树突伸入内网层，与双极细胞、无长突细胞和网间细胞形成突触。轴突构成视神经纤维层，并向眼有球后极汇集形成视神经穿出眼球。节细胞也分两类：一类为胞体较小的侏儒节细胞（midget ganglion cell），只接受单一的视锥细胞和双极细胞的信息，这种一对一的通路能精确地传导礼觉；另一类为胞体较大的弥散节细胞（diffuse ganglion cell），与多个双极细胞形成突触联系（图18-7）
（4）水平细胞（horizontal cell）、无长突细胞（amacrine cell）和网间细胞（interplexiform cell）（图18-7）：这三种细胞均为中间神经元，参与局部环路的组成。水平细胞的胞体位于内核层的外侧份，发出许多水平走向的分支伸入外网层的内侧份，与视杆细胞、双极细胞及网间细胞形成突触。相邻的水平细胞之间有缝隙连接。无长突细胞的胞体较双极细胞大，呈烧瓶形，在内核层的内侧份排成2～3行，其突起兼有树突和轴突的特点，在内网层内与双极细胞的轴突、节细胞及网间细胞的突起形成突触。网间细胞数量较少，胞体位于无长突细胞之间，突起在内、外网状层中广泛伸展，与无长突细胞和水平细胞形成突触。网间细胞主要是从内网层接受信息，传送至外网层，因此是视网膜内视觉信息，传送至外网层，因此是视网膜内视觉信息传递的一条离心性反馈调节通路。
视网膜的神经递质：视网膜内的化学性突触释放神经递质和神调质，神经递质包括兴奋性和抑制性两类。视细胞和双极细胞放的兴奋性递质，主要是酸性氨基酸（L-谷氨酸，L-天冬氨酸）。水平细胞放抑制性递质r-氨基丁酸（GABA）。无长突细胞既有胆碱能型，又有GABa 能型，此外，还有单胺类和肽类递质。网间细胞的递质主要是多巴胺。
视网膜内的胶质细胞主要是放射状胶质细胞（radial neuroglia cell），又称米勒细胞（Müller cell）。细胞长而不规则，突起为叶片状，分布于神经元之间，胞体位于内核层，细胞外侧突末端常膨大分叉，在神经纤维层内表面相互连接成内界膜（图18-7）。放射状胶质细胞具有营养、支持、绝缘和保护作用。视网膜内还有一些星形胶质细胞、少突胶质细胞和小胶质细胞等。
光镜观察眼球HE染色切片，视网膜自外向内可分10层：①色素上皮层；②视杆视锥层（layer of rods and cones），由视杆和视锥组成，故又称感光层；③外界膜（outer limiting membrane），由Müller细胞外侧端之间的连接复合体形成；④外核层（outer nuclear layer），由两种视细胞含核的胞体部组成；⑤外网层（outer plexiform layer），由视细胞的内侧突和双极细胞的树突以及水平细胞的突起组成；⑥内核层（inner nuclear layer），由双极细胞、水平细胞、无长突细胞、网间细胞以及Müller细胞的胞体共同组成；⑦内网层（inner plexiform layer），由双极细胞的轴突与节细胞的树突、以及无长突细胞和网间细胞的突起组成；⑧节细胞层（layer of ganglion cells），由节细胞的胞体组成；⑨视神经纤维层（layer of optic fibers），由节细胞的轴突组成；⑩内界膜（inner limiting membrane）由Müller细胞内侧端相互连接而成（图18-6）。
黄斑和视神经乳头：视网膜后极部有一浅黄色区域，称黄斑（macula lutea），其中央有一小凹称中央凹（central fovea）。中央凹视网膜最薄，此处除色素上皮外,有视锥细胞，且与双级细胞和节细胞形成一对一的通路，此处的双极细胞和节细胞均斜向外周排列，光线直接落在中央凹的视锥细胞上，是视觉最敏感区域（图18-10）。视神经穿出眼球的部分，称视神经乳头（papilla of optic nerve）。此处缺乏视细胞，故又称盲点。视神经乳头位于黄斑的鼻侧，直径约1.5mm，视网膜中央动脉和静脉由此进出眼球（图18-11）。
图18-10 人眼球视网膜的黄斑与中央凹 HE×125
图18-11 人眼球视网膜的视神经乳头HE×125
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