组织学/神经元的结构

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1．细胞膜 神经元的细胞膜是可兴奋膜（excitable membrane），它在接受刺激、传播神经冲动和信息处理中起重要作用。通常是神经元的树突膜和胞体膜接受刺激或信息，轴突膜（轴膜）传导神经冲动。神经元细胞膜的性质决定于膜蛋白的种类、数量、结构和功能，其中有些膜蛋白是离子通道（ionic channel）、按所通过的离子分别命名为钠信道、钾信道或钙信道等；还有一些膜蛋白是受体（receptor），可与相应的化学物质(神经递质)结合，使离子通道开放。目前认为，控制离子通道的开闭存在一种闸门机制（gating mechanism），有些通道是受电刺激而开放的，称电位门控通道（voltage-gated channel），有些是当化学物质与受体结合时才开放的，称化学门控通道（chemically-gated channel）。还有一些通道不受上述机制控制，而是经常开放着的。一般是轴膜富含电位门控通道，树突膜和胞体膜主要是化学门控通道。

多极神经元及其突触超微结构模式图

图7－4 多极神经元及其突触超微结构模式图

1．突触扣结内有圆形清亮小泡，内含乙酰胆碱

2、突触扣结内有颗粒型小泡，内含单胺类

3、突触扣结内有扁平清亮小泡，内含甘氨酸等

2．胞体 神经元胞体是细胞的营养中心。胞体的中央有一个大而圆的细胞核，核异染色质少，故着色浅，核仁大而明显。胞体的细胞质称核周质（perikaryon），含有较发达的粗面内质网、游离核糖体、微丝、神经丝和微管以及高尔基复合体等（图7－4）。粗面内质网常呈现规则的平行排列，游离核糖体分布于其间，它们在光镜下呈嗜碱性颗粒或小块,称尼氏体（Nissl bodies）。大神经元尤其是运动神经元的尼氏体丰富而粗大,呈斑块状（图7－5）；小神经元的尼氏体则较小而少。大神经元胞体内含大量尼氏体和发达的高尔基复合体，表明细胞具有合成蛋白质的旺盛功能。合成的蛋白质包括复制细胞器所需蛋白质和产生神经递质有关的酶等。神经丝（neurofilament）直径约为10nm，是中间丝的一种，常集合成束，微管直径约25nm，它常与神经丝交叉排列成网，并伸入树突和轴突内，构成神经元的细胞骨架（cytoskeleton），参与物质运输。在银染色切片中，神经丝和微管呈棕黑色细丝，又称神经原纤维（neurofibril）（图7－6）。胞体内还含有色素，最常见的是棕黄色的脂褐素（lipofuscin），并随年龄而增多。

神经元胞体光镜结构，示尼氏体

图7－5 神经元胞体光镜结构，示尼氏体

神经元银染色，示神经原纤维

图7－6 神经元银染色，示神经原纤维

某些神经元，如下丘脑具内分泌功能的分泌神经元（secretory neuron），胞体内含直径100～300nm的分泌颗粒，颗粒内含肽类激素（如加压素、催产素等）。

3．树突 树突内的结构与核周质基本相似。在树突分支上常见许多棘状的小突起，称树突棘（dendritic spine）。树突棘是神经元之间形成突触的主要部位，电镜下可见树突棘内有2～3层滑面内质网形成的板层，板层间有少量致密物质，称此为棘器（spine apparatus）（图7－7）。树突棘的数量及分布因不同神经元而异，并可随功能而改变。在大脑皮质锥体细胞和小脑皮质蒲肯野细胞的树突上，树突棘数量最多而明显，一个蒲肯野细胞的树突棘可多达10万个以上。树突的功能主要是接受刺激，树突棘和树突使神经元的接受面大为扩大。

树突棘及棘器模式图

图7－7 树突棘及棘器模式图

4．轴突 轴突通常自胞体发出，但也有从主树突干的基部发出。胞体发出轴突的部位常呈圆锥形，称轴丘（axon hillock），光镜下此区无尼氏体，染色淡（图7－5）。轴突的长短不一，短者仅数微米，长者可达一米以上。轴突一般比树突细，全长直径较均一，有侧支呈直角分出。轴突表面的细胞膜称轴膜（axolemma），内含的胞质称轴质（axoplasm）。轴质内有大量微管和神经丝，此外还有微丝、线粒体、滑面内质网和一些小泡等。微管与神经丝均很长，沿轴突长轴平行排列。微丝较短，主要分布于轴膜下，常与轴膜相连。电镜观察轴突冷冻蚀刻标本，可见微丝、微管和神经丝之间均有横桥连接，构成轴质中的网架结构。轴突内无尼氏体和高尔基复合体，故不能合成蛋白质，轴突成分的更新及神经递质全成所需的蛋白质和酶，是在胞体内合成后输送到轴突及其终末的。

轴突的主要功能是传导神经冲动。神经冲动的传导是在轴膜上进行的，轴突起始段轴膜的电兴奋性阈较胞体或树突低得多，故此处常是神经元发生冲动的起始部位。轴突起始段长约15～25μm，电镜下见轴膜较厚，膜下有电子密度致密层。

轴突内的物质运输称轴突输送（axonal transport）。神经元胞体内新合成的微管、微丝和神经丝组成的网架缓慢地移向轴突终末（0.1～0.4mm／天），称此为慢速输送。另外还有一种快速双向的轴突输送（100～400mm／天）。轴膜更新所需的蛋白质、含神经递质的小泡及合成递质所需的酶等，由胞体输向终末，称快速顺向轴突输送。轴突终末代谢产物或由轴突终末摄取的物质（蛋白质、小分子物质或由邻细胞产生的神经营养因子等）逆行输向胞体，称快速逆向轴突输送（图7－8）。某些微生物或毒素（如破伤风毒素、狂犬病毒）进入轴突终末，也可通过逆行性运输迅速侵犯神经元胞体，新近的研究表明，微管在轴突输送中起重要作用，微管与轴质中的动力蛋白（dynein）或激蛋白（kinesin）相互作用，可推动小泡向一定方向移动。此外微丝也与轴突输送作用有关。

双向轴突输送示意图