生理学/氧的运输
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血液中的O2以溶解的和结合的两种形式存在。溶解的量极少，仅占血液总O2含量的约1.5%，结合的占 98.5%左右。O2的结合形式是氧合血红蛋白（HbO2）。血红蛋白（hemoglobin,Hb）是红细胞内的色蛋白，它的分子结构特征使之成为极好的运O2工具。Hb还参与CO2的运输，所以在血液气体运输方面Hb占极为重要的地位。
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（一）Hb分子结构简介
每1Hb分子由1个珠蛋白和4个血红素（又称亚铁原卟啉）组成（图5-12）。每个血红素又由4个吡咯基组成一个环，中心为一铁原子。每个珠蛋白有4条多肽链，每条多肽链与1个血红至少连接构成Hb的单体或亚单位。Hb是由4个单体构成的四聚体。不同Hb分子的珠蛋白的多肽链的组成不同。成年人Hb（HbA）的多肽链是2条α链和2条β链，为α2β2结构。胎儿Hb（HbF）是2条α链和2条γ链，为α2γ2结构。出生后不久HbF即为HbFA所取代。多肽链中氨基酸的排列顺序已经清楚。每条α链含141个氨基酸残基，每条β链含146个氨在酸残基。血红素的Fe2+均连接在多肽链的组氨基酸残基上，这个组氨酸残基若被其它氨基酸取代，或其邻近的氨基酸有所改变，都会影响Hb的功能。可见蛋白质结构和功能密切相关。
Hb的4个单位之间和亚单位内部由盐键连接。Hb与O2的结合或解离将影响盐键的形成或断裂，使Hb四级结构的构型发生改变，Hb与O2的亲和力也随之而变，这是Hb氧离曲线呈S形和波尔效应的基础（见下文）。
图5-12 血红蛋白组成示意图
（二）Hb与O2结合的特征
血液中的O2主要以氧合Hb（HbO2）形式运输。O2与Hb的结合有以下一些重要特征：
1．反应快、可逆、不需酶的催化、受PO2的影响。当血液流经PO2高的肺部时，Hb与 O2结合，形成HbO2；当血液流经PO2低的组织时，HbO2迅速解离，释放O2，成为脱氧Hb：
2．Fe2+与O2结合后仍是二价铁，所以该反应是氧合（oxygenation），不是氧化（oxidation）。
3．1分子Hb可以结合4分子O2。Hb分子量是64000-67000道尔顿（d），所以1gHb可以结合1.34-1.39mlO2，视Hb纯度而异。100ml血液中，Hb所能结合的最大O2量称为Hb的氧容量。此值受Hb浓度的影响；而实际结合的O2量称为Hb的氧含量，其值可受PO2的影响。Hb氧含量和氧容量的百分比为Hb氧饱和度。例如，Hb浓度在15g/100ml血液时，Hb的氧容量=15×1.34=Hb 20.1ml/100ml血液，如Hb的氧含量是20.1ml，则Hb氧饱和度是100%。如果Hb氧含量实际是15ml，则Hb氧饱和度=15/20×100%=75%。通常情况下，溶解的O2极少，故可忽略不计，因此，Hb氧容量，Hb氧含量和Hb氧饱和度可分别视为血氧容量（osygen capacity）、血氧含量（oxygen content）和血氧饱和度（oxygen saturatino）。HbO2呈鲜红色，去氧Hb呈紫蓝色，当体表表浅毛细血管床血液中去氧Hb 含量达5g/100ml血液以上时，皮肤、粘膜呈浅蓝色，称为紫绀。
4．Hb与O2的结合或解离曲线呈S形，与Hb的变构效应有关。当前认为Hb有两种构型：去氧Hb为紧密型（tense form,T型），氧合Hb为疏松型（relaxed form,R型）。当O2与Hb的Fe2+结合后，盐键逐步断裂，Hb 分子逐步由T型变为R型，对O2的亲和力逐步增加，R型的O2亲和力为T型的数百倍。也就是说，Hb 的4个亚单位无论在结合O2或释放O2时，彼此间有协同效应，即1个亚单位与O2结合后，由于变构效应的结果，其它亚单位更易与O2结合；反之，当HbO2的1个亚单位释出O2后，其它亚单位更易释放O2。因此，Hb氧离曲线呈S形。
（三）氧离曲线
氧离曲线（oxygen dissociation curve）或氧合血红蛋白解离曲线是表示PO2与Hb 氧结合量或Hb氧饱和度关系的曲线（图5-13）。该曲线既表示不同PO2时，O2与Hb 的结合情况。上面已经提到的曲线呈S形，是Hb变构效应所致。同时曲线的S形还有重要的生理意义，下面分析氧离曲线各段的特点及其功能意义。
图5-13 氧离曲线
（实线，在Ph7.4,PCO2 40mmHg,温度37℃时测定的）
同时示溶解的O2和在Hb浓度为15g/100ml血液时的总血O2含量（1mmHg=0.133kPa）
1．氧离曲线的上段 相当于PO27.98-13.3kPa(60-100mmHg)，即PO2较高的水平，可以认为是Hb与O2结合的部分。这段曲线较平坦，表明PO2的变化对Hb氧饱和度影响不大。例如PO2为13.3kPa(100mmHg)时（相当于动脉血PO2），Hb氧饱和度为97.4%，血O2含量约为19.4ml%；如将吸入气PO2提高到19.95kPa(150mmHg)，Hb氧饱和度为100%，只增加了2.6% ,这就解释了为何VA/Q不匹配时，肺泡通气量的增加几乎无助于O2的摄取；反之，如使PO2下降到9.31kPa(70mmHg)，Hb氧饱和度为94%，也不过只降低了3.4%。因此，即使吸入气或肺泡气PO2有所下降，如在高原、高空或某些呼吸系统疾病时，但只要PO2不低于7.98kPa(60mmHg)，Hb氧饱和度仍能保持在90%以上，血液仍可携带足够量的O2，不致发生明显的低血氧症。
2．氧离曲线的中段 该段曲线较陡，相当于PO25.32-7.98kPa(40-60mmHg)，是HbO2释放O2的部分。PO25.32kPa(40mmHg)，相当于混合静脉血的PO2，此时Hb氧饱和度约为75%，血O2含量约14.4ml%，也即是每100ml血液流过组织时释放了5mlO2。血液流经组织液时释放出的O2容积所占动脉血O2含量的百分数称为O2的利用系数，安静时为25%左右。以心输出量5L计算，安静状态下人体每分耗O2量约为250ml。
3．氧离曲线的下段 相当于PO22-5,32kPa(15-40mmHg)，也是H bO2与O2解离的部分，是曲线坡度最陡的一段，意即PO2稍降，HbO2就可大大下降。在组织活动加强时，PO2可降至2kPa(15mmHg)，HbO2进一步解离，Hb氧饱和度降至更低的水平，血氧含量仅约4.4ml%，这样每100ml血液能供给组织15mlO2，O2的利用系数提高到75%，是安静时的3倍。可见该段曲线代表O2贮备。
（四）影响氧离曲线的因素
Hb与O2的结合和解离可受多种因素影响，使氧离曲线的位置偏移，亦即使Hb对O2的亲和力发生变化。通常用P50表示Hb对O2的亲和力。P50是使Hb氧饱和度达50%时的PO2，正常为3.52 kPa(26.5mmHg)。P50增大，表明Hb对O2的亲和力降低，需更高的PO2才能达到50%的Hb氧饱和度，曲线右移；P50降低，指示Hb对O2的亲和力增加，达50%Hb氧饱和度所需的PO2降低，曲线左移。影响Hb与O2亲和力或P50的因素有血液的Ph、PCO2、温度和有机磷化物（图5-14）。
1.Hb与PCO2的影响pH降低或升PCO2升高，Hb对O2的亲和力降低，P50增大，曲线右移； pH升高或PCO2降低，Hb对O2的亲和力增加，P50降低，曲线左移。酸度对Hb氧亲和力的这种影响称为波尔效应（Bohr effect）。波尔效应的机制，与 pH改变时h b构型变化有关。酸度增加时，H+与Hb多肽链某些氨基酸残基的基团结合，促进盐键形成，促使Hb分子构型变为T型，从而降低了对O2的亲和力，曲线右移；酸度降低时，则促使盐键断裂放出H+，Hb变为R型，对O2的亲和力增加，曲线左移。PCO2的影响，一方面是通过PCO2改变时，pH也改变间接效应，一方面也通过CO2与Hb结合而直接影响Hb与O2的亲和力，不过后一效应极小。
波尔效应有重要的生理意义，它既可促进肺毛细血管的氧合，又有利于组织毛细血管血液释放O2。当血液流经肺时，CO2从血液向肺泡扩散，血液PCO2下降，［H+］也降低，均使Hb对O2的亲和力增加，曲线左移，在任一PO2下Hb氧饱和度均增加，血液运O2量增加。当血液流经组织时，CO2从组织扩散进入血液，血液PCO2和［H+］升高，Hb对O2的亲和力降低，曲线右移，促使HbO2解离向组织释放更多的O2。
图5-14 影响氧离曲线位置的主要因素（1mmHg=0.133kPa）
2．温度的影响 温度升高，氧离曲线右移，促使O2释放；温度降低，曲线左移，不利于O2的释放。临床低温麻醉手术时应考虑到这一点。温度对氧离曲线的影响，可能与温度影响了H+活度有关。温度升高H+活度增加，降低了Hb对O2的亲和力。当组织代谢活跃是局部组织温度升高，CO2和酸性代谢产物增加，都有利于Hb02解离，活动组织可获得更多的O2以适应其代谢的需要。
3．2，3-二磷酸甘油酸 红细胞中含有很多有机磷化物，特别是2，3-二磷酸甘油酸（2.3-diphospoglyceric acid,2,3-DPG），在调节Hb和O2的亲和力中起重要作用。2,3-DPG浓度升高，Hb对O2亲和力降低，氧离曲线右移：2,3-DPG浓度升降低，Hb对O2的亲和力增加，曲线左移。其机制可能是2,3-DPG与Hbβ链形成盐键，促使Hb变成T型的缘故。此外，2,3-DPG可以提高［H+］，由波尔效应来影响Hb对O2的亲和力。
2,3-DPG是红细胞无氧糖酵解的产物。高山缺O2，糖酵解加强，红细胞 2,3-DPG增加，氧离曲线右移，有利于O2的释放，曾认为这可能是能低O2适应的重要机制。可是，这时肺泡PO2也降低，红细胞内过多的2,3-DPG也妨碍了Hb与O2的结合。所以缺O2时，2,3-DPG使氧离曲线右移是否有利，是值得怀疑的。
4．Hb自身性质的影响除上述因素外，Hb与O2的结合还为其自身性质所影响。Hb的Fe2+氧化成Fe3+，失去运O2能力。胎儿Hb和O2的亲和力大，有助于胎儿血液流经胎盘时从母体摄取O2。异常Hb 也降低运O2功能。CO与Hb结合，占据了O2的结合位点，HbO2下降。CO与Hb的亲和力是O2的250倍，这意味着极低的PCO，CO就可以从HbO2中取代O2，阻断其结合位点。此外，CO还有一极为有害的效应，即当CO与Hb分子中某个血红素结合后，将增加其余3个血红素对O2的亲和力，使氧离曲线左移，妨碍O2的解离。所以CO中毒既妨碍Hb与O2的结合，又妨碍O2的解离，危害极大。
总之，血液Hb的运O2量可受多种因素影响：包括PO2、Hb本身的性质和含量、pH、PCO2、温度、2,3-DPG和CO等，pH降低，PCO2升高，温度升高，2,3-DPG增高，氧离曲线右移；pH升高，PCO2、温度、2,3-DPG降低和CO中毒，曲线左移。
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