医学免疫学/B细胞膜主要表面分子
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BCR与TCR一样,也是由复合分子组成。即由特异识别抗原的分子信号传导分子组成的BCR复合分子(图8-4)。BCR识别抗原分子早已证明是由B细胞表面免疫球蛋白分子(surface immunoglobulin,sig)组成,它是由二条相同的重链(H)和二条相同的轻链(L)构成的4肽链分子。sIg均为单体结构,在正常人外周血中多数B细胞可同时表达sIgM和sIgD,少数B细胞只表达sIgG、sIgA或sIgE。sIg是鉴别B细胞的主要特征,可用荧光素标记的抗Ig抗体检测B细胞。
近年的研究证明BCR还存在另一组分子,是由二硫键连接的异二聚分子组成,称之为sIgα和Ig-β链(分别命名为CD79a和CD79b)。它们的分子结构相关,是由Ig超家族基因mb-1和B29分别编码的糖蛋白分子,它们的功能与信号传导有关,与TCR中CD3分子的作用相似。
BCR能识别可溶性蛋白抗原分子,它识别的表位是构像决定簇,这一特性与TCR明显不同(表8-8)。B细胞经BCR对抗原的摄取、加工和呈递作用,通过信号传导可引起胞浆内一系列生化变化及核内基因的活化、增殖、分化、不应答或诱导细胞程序性死亡。
表8-8 BCR与TCR识别抗原的比较
. BCR-Igα、Igβ . 配体-受体相互作用,抗原-BCR . 直接结合游离抗原 . 可与任何蛋白质抗原发生应答 . 识别的抗原表位空间构型决定簇15AA |
TCAR-CD3 三分子复合物、抗原-MHC-TCR 不能与游离抗原结合 只能与MHC.肽应答 识别的抗原表位降解的线性肽片段8~12AA |
(二)Fc受体
许多免疫细胞表面都有Fc受体,它是结合免疫球蛋白Fc段的分子结构。结合不同类别Ig的Fc受体,其性质各异,细胞上FcR的类型和数目也是不固定的。
大多数B细胞表面具有IgGFe受体Ⅱ(FerR),能与IgGFe段结合。活化B细胞此受体密度明显增高,分化至晚期又下降。FerR可与免疫复合物结合,有利于B细胞对抗原的捕获和结合,以及B细胞的活化和抗体产生。如将鸡红细胞(E)与其IgG抗体(A)结合形成的复合物与B细胞混合后,可见B细胞周围有红细胞粘附形成的花环,称为EA花环,也是检测B细胞的一种方法。
近年发现在活化B细胞表面可具有IgEFe受体(FerRⅡ)即CD23分子,它是一种B细胞生长因子受体,可能与B细胞分化增殖有重要作用。
(三)补体受体(CR)
大多数B细胞表面有能与C3b和C3d结合的受体,分别称为CRⅠ和CRⅡ(即CD35和CD21)。CRⅠ主要见于成熟B细胞,活化B细胞其密度明显增高,但进入分化晚期又下降。CR可与抗原和抗体及补体形成的免疫复合物结合,促进B细胞的活化,CRⅡ也是EB病毒的受体。
(四)细胞因子受体(CKR)
活化B细胞可表达多种细胞因子体,如IL-1、IL-2、IL-4、IL-5以及IFN-γ等受体,与相应因子结合可促进B细胞的增殖和分化。
(五)丝裂原受体
B细胞表面的丝裂原受体与T细胞不同,因此刺激B细胞转化的丝裂原也不同。如用美洲商陆(PWM),或脂多糖与外周血淋巴组织共同培养时,B细胞相应受体可与之结合而被激活,并进行增殖分化为淋巴母细胞,称为B细胞有丝分裂原反应,也称淋巴细胞转化试验,可用于对B细胞的功能检测。
(六)主要组织相容性抗原(MHC)
B细胞发育未成熟时,已表达MHCⅡ类分子,活化B细胞MHCⅡ类分子表达明显增多。MHCⅡ类分子能增强B和T细胞间的粘附作用,同时也是呈递抗原的分子。MHCⅡ类分子交联与信号传导有关,可促进B细胞活化。近年证明超抗原可与MHCⅡ类分子有高亲和性,亦与促进B细胞的活化有关。
(七)B细胞分化抗原(CD分子)
近年来应用单克隆抗体鉴定出存在于B细胞表面的特有抗原分子,而不存在于其它免疫细胞上。这些抗原可表达于B细胞发育分化的不同阶段,故称为分化抗原,对B细胞的分化和鉴定具有重要意义。
通过对CD分子的结构与功能研究,表明这些分子不仅是B细胞的特异表面标志,而且具有重要的生理功能。实验证明B细胞的活化,除了由BCR与其相应抗原结合后提供活化的起始信号外,还需由其表面的辅助分子与其相应配体分子结合后,提供的协同刺激信号,才能使B细胞处于活化状态,即B细胞的活化与T细胞一样,也是由双信号介导的。
目前已发现有一系列辅助分子参与这一过程,它们是CD19、CD21、CD20、CD22、CD40及CD45等分子。这些分子对B细胞的活化、增殖、分化或耐受体形成都具有重要作用(表8-9)。
表8-9 参与B细胞信号传导的主要CD分子
CD | 分子量(KD) | 化学性质 | 表达细胞 | 功能 |
CD19 | 95 | 糖蛋白 | 前B细胞 成熟B细胞 |
B活化调节 发育调节 |
CD20 | 35 | 糖蛋白 | 前B细胞 成熟B细胞 |
活化、增殖、分化 |
CD21 | 145 | 糖蛋白 | 成熟B细胞 | B活化调节 B发育调节 |
CD22 | 135 | 糖蛋白 | 成熟B细胞 | B活化调节 |
CD40 | 活化B细胞 | B细胞增殖、分化调节 | ||
CD45 | 180~220 | 糖蛋白 | 成熟B细胞 | B细胞活化调节 |
B细胞 | B细胞亚类 |
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