生理学/大脑皮层对内脏活动的调节

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  - 大脑皮层对内脏活动的调节

（一）新皮层

在动物实验中电刺激新皮层，除了能引致躯体运动等反应以外，也可引致内脏活动的变化。刺激皮层内侧面4区一定部位，会产生直肠与膀胱运动的变化；刺激皮层外侧面一定部位，会产生呼吸、血管运动的变化；刺激4区底部，会产生消化道运动及唾液分泌的变化。刺激6区一定部位可引致竖毛与出汗，也会引致下肢血管反应的区域也与下肢躯体运动代表区相对应。此外，刺激8区和19区等，除了可引致眼外肌运动外，也可引致瞳也的反应。所有这些结果，说明新皮层与内脏活动有关，而且区域分布和躯体运动代表区的分布有一定的地方。电刺激人类大脑皮层也以觅到类似的结果。

（二）边缘叶

大脑半球内侧面皮层与脑干连接部和胼胝体旁的环周结构，曾被称为边缘叶（图10-42）。这部分结构从进化上是比较古旧的；其最内侧的一环状结构（包括海马、穹窿等）称为古皮层，其较外圈的一环状结构（包括扣带回、海马回等）称为旧皮层。这部分结构曾被认为只与嗅觉联系，而称为嗅脑；但现已明确，其功能远不止这些，而是调节内脏活动的重要中枢。由于边缘叶在结构和功能上和大脑皮层的岛叶、颞极、眶回等，以及皮层下的杏仁核、隔区、下丘脑前核等，是密切相关的，于是有人把边缘叶连同这些结构统称为边缘系统。更有人见到中脑的中央灰质、被盖等也与上述结构有密切的上下行纤维双向联系，于是把中脑的部分结构也包括在边缘系统和概念之中。由此出现了边缘前脑（limbicforebrain）与边缘中脑(limbic midbrain)的概念，前者包括海马、穹窿、海马回、扣带回、杏仁核、隔区、梨状区、岛叶、颞极、眶回等结构，后者指中脑的中央灰质、被盖的中央部分及外侧部、脚间核等。边缘前脑的功能比较复杂，现仅述及其几个方面。

大脑内侧面示边缘系统各部位

图10-42 大脑内侧面示边缘系统各部位

1．对情绪反应的影响已知，杏仁核的活动与情绪反应有较密切的关系。杏仁核是由几个核群组成的复合体，从进化来看其中皮层内侧核群比较古老，基底外侧核群进化上较新。皮层内侧核群经终纹与下丘脑腹内侧核有联系，而基底外侧核群经腹侧杏仁传出系统也腹内侧核也有联系；前者有抑制腹内侧核神经元活动的作用，执行者有促进作用，。下丘脑与腹内侧区是防御反应区，因此前者有抑制防御反应作用，后者有易化防御反应的作用。

2．对摄食行为的影响下丘脑腹内侧核区即是防御反应区，也是饱中枢所在的部位。因此杏仁核队了能影响防御反应外，也能影响摄食行为。实验观察到，破坏杏仁核的猫，由于摄食过多而肥胖；用埋藏电极刺激杏仁核的基底外侧核群，可抑制摄食活动；同时记录杏佳核基底外侧核群和下丘脑外侧区（摄食中枢）的神经元放电，可见到两者的自发放电呈相互制约的关系，即当一个放电增我则另一个放电就减少。由此看来，杏仁核的基底外侧核群能易化饱中枢并抑制摄食中枢的活动。此外，刺激隔区，也可观察到相似的结果，即易化饱中枢并抑制摄食中枢的活动。

3．与记忆功能的关系海马与记忆功能有关。由于治疗的需要而手术切除双侧颞中叶的病人，如扣伤了海马及有关结构，则引致近期记忆功能的丧失；手术后对日常遇到的事件丧失记忆力，丧失的程度常决定于损伤部位的大小。临床上还观察到，由于手术切除第三脑室囊肿而损伤了穹窿，也能使患者丧失近期记忆能力；而且还观察到乳头体或乳头体丘脑束的疾患也会导致近期记忆能力的丧失。把这些事实联系起来，可以认为与近期记忆功能有关的神经结构是一个环路结构，即海马→穹窿→下丘脑乳头体→丘脑前核→扣带回→海马，称为海马环路。

4．对其他内脏活动反应的影响刺激边缘前脑不同部位所引起的内脏活动反应是很复杂的，血压可以表现升高或降低，呼吸可以加快或抑制，胃肠运动可以加强或减弱，瞳孔可以扩大或缩小等。例如，刺激扣带回前部可出现患得患失抑制（刺激过强则呼吸加强）、血压下降或上升、心率变慢、胃运动抑制、瞳孔扩大或缩小；刺激杏仁核出现咀嚼、唾液分泌增加、胃酸分泌增加、胃蠕动增加、排便、心率减慢、瞳孔扩大；刺激隔区出现阴茎勃起、血压下降或上升、呼吸暂停或加强。这些运动实验结果，说明边缘前脑的功能和初级中枢的功能不一样；刺激初级中枢扳应比较肯定而一致，而刺激边缘前脑的结果变化较大。可以设想，初级中枢的功能比较局限，活动反应比较单纯；而边缘前脑是许多初级中枢活动的调节者，它能通过促进或抑制各初级中枢的活动，调节更为复杂的生理功能活动，因此活动反应也就复杂而多变。