比较免疫学
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免疫学的一个分支学科。它主要研究生物在进化过程中,免疫系统及其功能的发生发展过程。个体发育重复种系发育的过程,免疫系统同样适用这一生物学的普遍规律,免疫系统随着种系的进化而逐步完善。在生物进化过程中,新出现的免疫功能并不代替原有的、最早的免疫功能,而是新的、较高水平的免疫功能与原有的功能共同协作,使免疫系统日益完善。
无脊椎动物的免疫是借助一些巨分子或细胞反应,保护自己不受异物的入侵。无脊椎动物的体液中有凝聚外来细菌或其他抗原的物质。细胞反应主要是白细胞样或巨噬细胞样细胞可对异物进行包围和消灭。这种原始的吞噬作用本是为了摄取养料的,但在较高级的单细胞生物已演变为防御手段,以后逐步进化为吞噬细胞。到了哺乳动物则发展为单核吞噬细胞系统。
免疫识别与非免疫识别本质不同。阿米巴能接受某些食物而又排斥另一些食物;昆虫的血细胞则能吞噬入侵的细菌,甚至高等动物也有这一类的细胞。这一区分自身和异物是生活细胞的基本性状,这种功能是靠胚系DNA遗传,使细胞具有某些受体分子。脊椎动物的免疫系统是一种高度专门化的识别系统,识别功能所依靠的是淋巴细胞,例如脊椎动物的巨噬细胞能够摄取入侵的细菌,而不作用于自身红细胞,这叫做非免疫识别;若有抗体存在,同样的巨噬细胞则能摄取任何与抗体结合的物质,这叫做免疫识别。
在进化过程中,无脊椎动物和脊椎动物都可能面临新的、有害的抗原,但它们的表现不一样。在无脊椎动物的同一物种内,群体中的个体数目大,生命周期短;而在脊椎动物的同一物种内,群体中的个体数目相对地少,生命周期长。当无脊椎动物与有害新抗原接触的时候,不适应者死,而有抵抗力的变异体则适应而生存;脊椎动物由于有免疫系统,而且生命周期长,能以类似但不等同的方式适应生存。换句话说,脊椎动物不以种内个体的存亡来体现其适应性,而是以个体内免疫系统中的细胞个体来体现其适应性。免疫系统实质上是含有无数细胞“个体”(淋巴细胞)的共生群体,有些“个体”(克隆)被刺激后增生分化,甚至分泌特异产物(抗体)以保护机体。这种变异和选择的进化机制使高等动物能够更好地生存下去。
在动物进化过程中,细胞反应和产生抗体的过程逐渐完善成免疫性识别应答。与此同时,还出现了补体系统这一扩大的生物学系统。无脊椎动物已经开始有补体旁路成分,而到了高级的鱼类(如鲨鱼),则已经有经典途径的补体系统了。
被囊动物能与遗传上等同的同类融合,但不与遗传上差别较大的种群融合。腔肠动物和环形动物开始有细胞介导的移植排斥反应,但处在较低级的阶段,因为只有母细胞转化,而无细胞分化和免疫记忆。这样的免疫叫不完全免疫或类免疫,因为它们没有淋巴组织。软骨鱼等脊椎动物由于有了淋巴组织而形成典型的特异性细胞免疫反应,但还没有产生抗体的能力。
原始的脊椎动物的淋巴组织是分散的,没有胸腺和淋巴系统,只产生免疫球蛋白M(IgM)样的初级抗体。硬骨鱼中首先出现IgM。随着淋巴网状系统的发展完善,免疫球蛋白的类别逐渐增多,鱼类和两栖类有IgM和IgG,爬行类和鸟类有IgM、IgG和IgA,啮齿类有IgM、IgG、IgA和 IgE,而鸡、小鼠、兔、猴等动物的淋巴细胞膜上已证明有IgD,但未见于血清。进化到人则5类免疫球蛋白(Ig)已经俱全。
在动物进化过程中,不同类群的动物的Ig链逐步发展完善,每一条链由2个或2个以上功能区组成。每个功能区的分子量为11000。
种系发育和个体发育都是先有细胞免疫,后有体液免疫。从低级到高级,从非特异性到特异性,从简单到复杂,有调节和反馈控制。在免疫系统及其功能的发生发展中,贯穿着个体发育重复种系发育过程这一普遍的规律。
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