生理学/骨骼肌收缩的外部表现和力学分析

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生理学

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  - 骨骼肌收缩的外部表现和力学分析
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骨骼肌在体内的功能，就是它们在受刺激时能产生缩短或（和）张力，藉以完成躯体的运动或（和）抵抗外力的作用。当肌肉克服某一外力而缩短，或肌肉因缩短而牵动某一负荷时，肌肉就完成了一定量的机械功，其数值等于它所克服的阻力（或负荷）和肌肉缩短长度的乘积；如以缩短速度乘以负荷，则得出肌肉的输出功率。但肌肉在收缩时究竟以产生张力为主或缩短为主，以及收缩时能作多少功，则要看肌肉收缩时所遇到的负荷条件和肌肉本身的功能状态。

肌肉在体内或实验条件下可能遇到的负荷主要有两种：一种是在肌肉收缩前就加在肌肉上的，如把一条肌肉顺着它的肌原纤维的走行方向悬挂起来而把上端固定，再在另一端悬挂一定数量的重物，后者就是前负荷。前负荷使肌肉在收缩前就处于某种程度的被拉长状态，使它具有一定的长度，这称为初长度；这样由于前负荷的不同，同一肌肉就要在不同的初长度条件下进行收缩。另一种负荷称为后负荷，它是在肌肉开始收缩时才能遇到的负荷或阻力，它不增加肌肉的初长度，但能阻碍收缩时肌肉的缩短。可以理解，对于某一具体的肌肉来说，实验中所加负荷、特别是前负荷不应当过大，因为后者在肌肉收缩前就可能因过度的牵拉而损伤肌肉本身的结构；至于后负荷，它在大到一定程度就足以抵抗肌肉收缩所产生的最大张力，因而肌肉不再表现缩短，出现等长收缩，亦即这时肌肉虽进行了收缩，并未有长度改变；在这种情况下继续增加后负荷，显然不会对肌肉的收缩有什么影响。

据上述，能影响肌肉收缩时作功能力或其力学表现的因素至少有三个，即前负荷、后负荷和肌肉本身的功能状态（即肌肉收缩能力）。要分析某一因素影响的最简单办法，就是使其他因素保持在某一恒定值而改变要观察因素的值，得到一组数据并作成一条座标曲线来进行分析。

为了保持在实验过程中肌肉本身的功能状态基本保持不变，通常选用代谢速度较慢的两栖类如蛙腓肠或缝匠进行实验，实验布置如图2-24A所示。肌肉在下方被固定，并且边了一个灵敏的张力换能器来记录肌肉收缩前和收缩后的张力产生情况；肌肉的上方连一个可移动的按钮，可以上下移动而改变肌肉的初长度，但不论初长度固定在什么长度，同旋钮相连的固定杆是不能动的，这就意味着把后负荷固定在无限大时的位置，肌肉在收缩时不可能缩短而只能产生张力（即前面所说的等长收缩），于是就可以观察初长度不同时对同一肌肉所能产生张力的影响了。

肌肉初长度对肌肉收缩的影响

图2-24 肌肉初长度对肌肉收缩的影响

A：在实验布置中，下方是张力换能器，它位置固定，能把所受张力转变为相应的

电信号，上方旋钮可将肌肉初长在给肌肉刺激前固定于预定长度

B：3条曲线分别代表肌肉在初长度改变时的张力改变情况，被动张力指改变初长而尚未收缩的

肌肉的张力改变，总张力是在已有被动张力的基础上肌肉收缩时产生的主动张力与前者之和

图2-24B的长度-张力曲线反映了在依次改变肌肉的初长度时（横座标）在张力换能器上记录到的肌肉的张力产生的情况（纵座标）。曲线1是只改变肌肉初长度并不刺激肌肉收缩时肌肉所受的拉力，称为被动张力曲线，它反映安静肌肉具有某种弹性，在受到牵拉时产生某种回弹力，但牵拉超过某种程度，达到了弹性限度，被动张力急速增大，有可能造成组织损坏，其过程有如拉长一个弹簧时类似。曲线2是肌肉在具有不同前负荷即已具有被动张力的条件下进行一次收缩时记录到的张力变化，曲线的每一点都代表那个初长度时肌肉已有的被动张力和收缩时新产生的张力之和，故整个曲线称为总张力曲线；因此，由曲线2代表的不同初长度时的总张力减去同一初长度时的被动张力，就能得到曲线3，它表示肌肉在不同前负荷时进行收缩所能产生的张力，故称为主动张力曲线，它反映了本实验中要观察的内容，即不同前负荷或初长度对肌肉收缩所能产生的张力影响：当前负荷开始增加时，每次收缩所产生的主动张力也相应地增大，但在超过某一限度后，再增加前负荷反而使主动张力越来越小，以致于为零，如曲线3右端所示。这个结论也可以表达为，对于肌肉在等长度收缩条件下所产生的主动张力大小，存在着一个最适前负荷和与之相对应的最适初长度，相当于图2-24B横座标上L_o的位置，在这样的初长度情况下进行收缩，产生的张力最大。

肌肉在最适初长度条件下进行收缩何以能产生最大的张力，很容易根据肌肉被前负荷拉长时对每一肌小节中粗、细肌丝相互关系的改变来解释。已知，肌肉产生张力和缩短，靠的是粗肌丝表面的横桥和细肌丝之间的相互作用；肌肉初长度的大小，决定着每个肌小节的长度，亦即细肌丝和粗肌丝重叠的程度，而后者又决定于肌肉收缩时有多少横桥可以与附近的细肌丝相互作用。从理论上分析，粗肌丝的长度是1.5μm，但在M线两侧各为0.1μm的范围内正常时没有横桥，因此在M线两侧有横桥的粗肌丝长度各为0.65μm，这样当每侧细肌丝伸入暗带0.65μm（尚未于明带的细肌丝长度为0.35μm），亦即肌小节总长度为2.2μm时，粗肌丝上的每个横桥都能与细肌丝作用，因而收缩时能出现最佳的效果。当肌肉处于最适前负荷或最适初长度时，每个肌小节的长度正是2.2μm，如图2-25箭头3所示。如果稍稍减少前负荷使肌小节长度2.0μm（箭头2），尽管每侧细肌丝又多伸入暗带0.1μm（这时两侧细肌丝正好相遇），但这一段正是粗肌丝上无横桥伸出的部分，因而肌肉收缩时起作用的横桥数目并未增多（相当于图2-25中的箭头2）。至于再减小肌小节的长度，则细肌丝可能穿过M线或两侧肌丝相互重合和卷屈，因而造成收缩张力下降（图中箭头1）。反之，如果前负荷超过最适前负荷，收缩前肌小节的长度将大于2.2μm，细肌丝和粗肌丝相互重合的程度逐渐变小，使得肌肉收缩时起作用的横桥数也减少，造成所产生张力的下降；当前负荷使肌小节长度增加到3.5μm时，细肌丝将全部由暗带拉出，这时肌肉受刺激时不再产生主动张力（图中箭头4）。由此可见，通过前负荷对肌小节中粗、细肌丝重合程度的影响，可以说明骨骼肌长度-张力曲线的特点。

不同初长度时粗、细肌丝重合程度和产生张力的关系示意图

图2-25 不同初长度时粗、细肌丝重合程度和产生张力的关系示意图

用肌小节在不同前负荷时粗、细肌丝相对位置的改变，来说明不同前负荷时所产生的主动张力的不同：在箭头1所指的初长度时，每个肌小节中两侧细肌丝伸入暗带过多，互相重叠或发生卷屈，不利于与横桥间的相互作用；在箭头2和3所指的情况下，肌小节中全部横桥都可与细肌丝相互作用，产生出最大主动张力；在箭头4的情况下，细肌丝相互全部由暗带被拉出，失去产生张力的条件

图2-26 肌肉的张力-速度关系曲线

在肌肉前负荷固定在适当值的条件下，改变后负荷对肌肉产生张力（横座标）

和速短速度（左侧纵座标）相互关系的影响，这称为张力-速度关系曲线（曲线1），

由此曲线可以算出不同后负荷时的输出功率（右侧纵座标），组成了曲线2

（二）肌肉后负荷对肌肉收缩的影响－张力-速度曲线

据前述，如在实验室装置的设计中使一条骨骼肌的前负荷固定不变而可以人为地改变后负荷，即可观察不同后负荷对肌肉收缩的影响。一般情况下，可以把肌肉的前负荷固定在它的最适前负荷（这时出现的被动张力极小（见图2-24B），然后，在逐次改变后负荷的情况下观察肌肉收缩时的情况。不论在任何前负荷的情况下，如果所加后负荷超过了肌肉收缩时所能产生的最大张力（注意负荷的重量值和肌肉产生的张力的值可以用相同的物理单位度量，而且有相同的值），那么肌肉收缩时将只产生张力而不出现肌肉长度的改变。因此，在改变后负荷的实验中所加的后负荷都应小于这个最大张力，那么肌肉在收缩时产生的主动张力超过这个后负荷的值时，它将会出现一定程度的长度缩短，使移动酌相同的距离，并且由于后者也可以算出一个缩短速度来（可以是初速度或平均速度）。后负荷愈小，肌肉产生的张力将较早地超过这个负荷，并且出现较大的缩短长度和缩短速度，但相当于负荷值的肌肉张力却在缩短的过程中保持不变。这样就得到了改变后负荷时，肌肉产生张力和其缩短速度变化的关系曲线（为了计算输出功率，一般只分析缩短速度和张力的关系），即图2-26曲线1，称为张力-速度曲线。该曲线类似一条双曲线，横座标表示肌肉所产生的张力，纵座标表示收缩速度，双曲线的性质则说明这二者大致呈反比的关系，即后负荷减小时，使肌肉产生的张力减小，但可得到一个较大的缩短速度；在曲线同纵轴相交的点，说明后负荷理论上为零时，可以得到该肌肉在当时的功能状态下的最大收缩速度，在图2-26中用V₀表示；但这时因无负荷，肌肉并未作功，亦无功率输出。在曲线同横轴相交的点，后负荷的值相当于肌肉所能产生的最大张力，这时不能移动负荷，也没有作功和功率输出；在这两个极端之间，在不同的后负荷时都能看到肌肉在产生与负荷相同的张力的情况下使负荷移动一定距离，这种类型的收缩，称为待张收缩，都可作功和有功率输出，但以后负荷相当于最大张力的30%左右时，肌肉的输出功率最大，如图2-26中曲线2所示。

（三）肌肉收缩能力的改变对肌肉收缩的影响

上述的前、后负荷的改变对肌肉收缩时张力产生、缩短速度以及作功能力等力学表现的影响，显然是在肌肉功能状态恒定的情况下对所处负荷条件改变所作的不同反应。但肌肉的状态也是可以改变的，它也可以影响肌肉收缩的效率。例如，缺氧、酸中毒、肌肉中能源物质缺乏，以及其他原因引起的兴奋-收缩耦联、肌肉蛋白质或横桥功能特性的改变，都可能降低肌肉收缩的效果，而钙离子、咖啡因、肾上腺素等体液因素则可能通过影响肌肉的收缩机制而提高肌肉的收缩效果。将影响肌肉收缩效果的肌肉内部功能状态的改变，定义为肌肉收缩能力（contractility）的改变，以区别于肌肉收缩时外部条件即前、后负荷改变所导致的收缩效果的改变。这样的区分虽然在概念上比较容易，但在具体情况下要区分哪些改变是由于肌肉收缩能力的改变所引起，哪些是由于负荷条件的改变所引起，常常十分困难。例如，一个肌肉的最大张力变大了，可能是由于肌肉收缩能力的提高，但也可能是由于在这次收缩前它处于最适初长度；一个肌肉等张收缩时的收缩速度增大了，可能是由于后负荷的减小，也可能是它处于最适初长，但也可能是由于肌肉收缩能力的提高，或三者兼而有之。这就是说，很难简单地根据肌肉某项力学指标的改变，确定是否发生了肌肉收缩能力的改变。从理论上讲，肌肉收缩能力的改变对肌肉收缩的各力学表现的影响是“非选择性”的，即收缩能力的提高可使图2-24B中的长度-张力曲线（主动张力）和图2-26中的张力-速度曲线的位置都升高。显然，为了检查收缩能力是否改变而再绘制一条条座标曲线是十分复杂的；为了简便，如果能让同一肌肉所处的前、后负荷条件不变而发现有肌肉收缩速度的改变，或使肌肉维持最适初长度而有最大张力的改变，则都表示肌肉收缩能力发生了改变；因为在这些条件下可以肯定，这些收缩效果的改变并不是由于前、后负荷的改变所引起，因而只能是由于肌肉的内在性能的改变引起的。

（四）肌肉的单收缩和单收缩的复合

整块骨骼肌或单个肌细胞受到一次短促的刺激时，先是产生一次动作电位，紧接着出现一次机械收缩，后者称为单收缩；根据收缩时肌肉所处的负荷条件不同，单收缩可以是等长的，也可以是等张的。前面叙述的肌肉收缩时各种力学表现，就是以单收缩为观察对象而进行分析的。但在正常体内，当骨骼肌在运动神经的支配下进行自然收缩时，几乎是无例外地接受来自神经的连续刺激，因此有必要进一步分析肌肉有受到不同频率的连续刺激时可能发生的情况。为了便于分析，先观察一下肌肉单收缩时电变化和机械变化在时间上的关系。图2-27是猫胫前有一次等长单收缩时张力变化的全过程，同时记录了肌肉的动作电位。注意图中电反应的开始要较张力增加的开始为早，而且电变化在张力达到顶点以前早已结束；以张力最高点为界，收缩全过程可分为收缩期和舒张期，前者持续时间较后者为短。整个单收缩的时间因肌肉不同而有显著差异，如人的眼外肌的一次单收缩不超过10ms，而腓肠肌可达100ms以上。

猫胫前肌的等长单收缩曲线

图2-27 猫胫前肌的等长单收缩曲线

M：肌肉收缩时的张力变化曲线

E：肌肉的双相动作电位记录时标每格相当于0.01s

如果给肌肉以连续的脉刺激，肌肉的收缩情况将随刺激的频率而有不同。如图2-28所示，在刺激的频率较低时，因每一个的刺激到来时由前一次刺激引起的单收缩过程（包括舒张期）已经结束，于是每次刺激都引起一次独立的单收缩；当刺激频率增加到某一限度时，后来的刺激有可能在前一次收缩的舒张期结束前即到达肌肉，于是肌肉在自身尚处于一定程度的缩短或张力存在的基础上进行新的收缩，发生了所谓收缩过程的复合，这样连续进行下去，肌肉就表现为不完全强直收缩，其特点是每次的收缩都出现在前次收缩的舒张期过程中，在描记曲线上形成锯齿形；如果刺激频率继续增加，那么肌肉就有可能在前一次收缩的收缩期结束以前或在收缩期的顶点开始新的收缩，于是各次收缩的张力或长度变化可以融合而叠加起来，使描记曲线上的锯齿形消失，这就是完全强直收缩。

不同频率的连续刺激对骨骼肌收缩的影响

图2-28 不同频率的连续刺激对骨骼肌收缩的影响

每组曲线中，上方曲线是肌肉等长收缩的记录，下方曲线是肌肉动作电位的记录，

注意由上而下当刺激频率依次增加时，机械收缩可出现逐渐融合，

表现不完全和完全强直收缩，但动作电位始终彼此分离，不发生融合和叠加

由于正常体内由运动神经传到骨骼肌的兴奋冲动都是快速连续的，体内骨骼肌收缩几乎都属于完全强直收缩，只不过强直收缩的持续时间可长可短。强直收缩显然可以产生更大的收缩效果，例如，强直收缩所能产生的最大张力可达单收缩的4倍左右。这是因为肌肉在只接受一次刺激时，释放到肌浆中的Ca²⁺很快被肌浆网上的Ca²⁺泵回收入肌浆网，而连续刺激可使肌浆中的Ca²⁺维持在一个饱和的高浓度水平。不同肌肉单收缩的持续时间不同，因而能引起肌肉出现完全强直收缩的最低临界频率在不同肌肉也不同，例如，单收缩快速的眼球内直肌需要每秒约350次的高频刺激才能产生完全强直收缩，而收缩缓慢的比目鱼肌只需每秒约30次的频率就够了。但不论在不完全强直收缩或完全强直收缩，伴随每次刺激出现的肌肉动作电位只出现频率加快，却始终各自分离而不会发生融合或总和；这是由于肌肉的动作电位只持续1～2ms，当刺激频率加速到下一次刺激落于前一次刺激引进起的动作电位持续期间时，组织又正好处于兴奋的绝对不应期，这时新的刺激将无效，既不能引起新的动作电位产生，也不引起新的收缩。