交换值
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交换值（crossing-over value) 是指染色单体上两个基因间发生交换的平均次数．即重组型配子在总配子中所占的百分数，所以，又称重组频率（recombination frequency)，这可以用测交等方法实际测得．
我们知道细胞在减数分裂时有联会现象的产生，在联会时（通常是在减数第一次分裂前期的粗线期和双线期）染色单体之间发生了交换，造成基因的重组，在减数分裂完成后，含有交换过的染色体的配子数比上总的配子数就是交换值。一般两个基因在染色体上的距离越远，其互换的比率越大，反之，则越小。但交换值无法测定（因为无法知道哪些配子含有交换过的染色体），只有通过交换之后产生的结果——基因之间的重组来估计交换值，重组值=新组合个体数/总的个体数，怎么得到新组合的个体数，一般通过用双显性纯合亲本与双隐性亲本杂交产生的F1代进行测交，所得F2代中表现性与双亲均不同的个体的数量就是新组合个体数。但重组值不绝对的与交换值相等，因为如果两基因间发生了双交换，则这两个基因没有发生重组，但其交换过。
这与减数分裂时染色体上两个基因间发生交换的次数不同，但有联系．若减数分裂时染色体上发生一次交换，则在四条染色单体上就有两个交换位点，染色单体的平均交换次数应是0.5,若染色体上发生了二次交换，则在四条染色单体上就有四个交换位点，染色单体上的平均交换次数应是1，....，不难看出，染色体上的平均交换次数m与交换值x的关系为m= 2x．因为减数分裂后四条染色单体被分祝在四个配子中，所以，交换值也可定义为在所有配子中，两基因间发生交换的次数与总配子数的比率，即在100个配子中两基因间发生交换的平均次数．这与重组值的概念不同，可以想象，交换值将随着两基因间距离的增加而成正比地增大．实际上，连锁图正是由交换值乘以100来表示的，由于两基因间的平均交换次数可以大于1，所以，连锁图距大于100是完全可能的．
我们先举一个简单的例子，来说明重组值和交换值的区别．假设三对基囚的杂合体ABC / abc，在减数分裂时的交换情况如下表所示．
在第I种类型中，没有发生染色单体的交换，因而重组值和交换值都等于0;在第l1 1 II种类型中，A和C之间都发生了一次交换，这样将产生50％的重组型配子，且在产生的所有配子中，有一半配子在A-C间发生了一次交换．所以，平均每个配子在两基因间的交换次数为0.5,即交换值是50%;在第1V种类邢中，A--C间发生了双交换，虽然没有产生重组型配子，但在所有配子中，有一半配子在A-C间发生一r两次交换，这样，平均每个配子在两基因间的交换次数为1，即交换值为100 综合土而四种类型，可得A-C间的交换值＝56% x 0十20% x 0.5+20% x 0.5+4% x I =24%，去掉百分号就得A-C间的图距，而A－｛ 间的平均重组值为：A--C间的重组值= 20% x 50%+20% x 50% = 20%。这时，应加上两倍的双交换友子的频率（(2% x 2)，才能得到交换值的估值，
表1 三对基因杂合体ABC/a b e,减数分裂时的情况
类型交换发生的部位比例A一C间的重组位A-C问的交换位
I A B C 56％ 一0％ 0％
a b C
兀A B C 20％ 60％ 6O％
二二义一．＿一＿一＿‘＿．＿＿＿
a b c
皿A B C 20% 50％ ｝ 一—
”～，⋯． 介－．一一尹、．～ 50%
a b c
IV A B C ‘％ 一。％ 10 00J
～二＿．，＼ 一＿一＿了、＿．＿＿
a b c
上面的例子有助于理解交换位和重组值的概念及其区别，从中也可以看到它们的联系。同样，用上面所定义的交换值概念，也可以说明链抱霉的重组作图问题．现举一个大家熟悉的例子（们，见表2.考虑着丝粒与ade间的交换次数，可以看到：第（1)种子囊型未发生交换，故交换值为0;第（2), (4), (7)种子囊型发生了双交换，故交换值为1；第（3), (5)种子囊型发生了单交换，故交换值为0.5;第(6)种子囊型发生了三次交换，四条染色单体的交换次数是6，故平均交换次数即交换值是6/4=1.5．根据各种子囊型的实得数，不难求出7种类型的平均交换值。着丝粒与ade间的交换值0x808＋ 1 x 1＋0.5 x 90＋ 1x5＋0.5 x 90＋ 1.5 x 3＋1x5
1000＿t大＿丝土5士些土1.5士5一10.25%一1000
这与用求重组值的方法求得的连锁图距完全一致．
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