转录衰减
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转录衰减 attenuation 指由RNA聚合酶的作用使DNA上的转录起始区域(启动基因)已开始了的转录反应,在操纵子内部的一定区域(转录衰减区Attenuator region)几乎停止,其以后的区域转录显著减少,此称转录衰减。为氨基酸合成系统操纵子所发现的转录阶段调节机制之一。与由于阻遏物和操纵基因相互作用而产生的负调节机制一起,在性状表达的调节上起重要作用。在氨基酸合成系统操纵子没有阻遏物调节时,则此调节机制则成为主要的。对多数操纵子来说,从启动基因数最初的结构基因之前开始衰减,影响其操纵子中所有基因的表达,但有的操纵子是在几个结构基因之后才受影响。大肠杆菌的的色氨酸合成系统操纵子,其从启动基因开始至转录衰减区附近所转录的信使RNA(mRNA),在细胞内色氨酸浓度高过一定程度时,则在该位置终止,但在色氨酸浓度低时,则通过该点进行mRNA的合成。在此操纵子中,最初的结构基因是从mRNA5′末端数第163个碱基开始的,而转录衰减区存在于稍前方,即约在第130个碱基附近。在此区域的前面,有产生由14个氨基酸所成的小肽的信息,其中有2个为色氨酸的遗传信号。所以当色氨酸缺乏时,此肽的合成在该位置迟滞以至完全停止,而妨碍参与肽合成核糖体向衰减区接近。反之当色氨酸浓度高时,则核糖体接近该区域,随之在mRNA上的衰减区(有回文结构)形成与转录终止相适应的二级结构,转录停止。在其它操纵子上也有同样的小肽的信息,例如组氨酸操纵子在16个氨基酸中有7个为组氨酸的遗传信号,而苯丙氨酸操纵子在15个中有7个为苯丙氨酸的遗传信号。这样氨基酸合成系统的操纵子,利用翻译机制来监测其操纵子所合成的氨基酸的浓度,即具有根据这浓度而确定mRNA是否继续合成的机制。
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