膜融合蛋白
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无论是内吞作用还是外排作用,一旦转运囊泡识别靶膜并停泊在那里之后,下一步即涉及到膜的融合过程,以卸掉膜泡内含物。正常情况下,细胞膜不能自发地融合,只有除去亲水膜表面的水分子使膜之间的距离近至1.5nm,才有可能发生膜融合,显然这是一种在能量上高度不利的过程,因此推测在细胞的内吞或外排过程中有某种膜融合蛋白(fusion protein)参与催化,以克服质膜融合过程中的能量障碍。现在已鉴定多种胞质蛋白对膜泡融合是需要的,但仍不了解它们如何发挥作用。有两种融合蛋白参与介导膜泡的融合过程较清楚: 一种是N-乙基顺丁烯二酰亚胺-敏感融合蛋白(N-ethylmaleimide-sensitive fusion protein,NSF),是一种ATP酶; 另一种是可溶性NSF连接蛋白SNAPs。 在囊泡停泊位点,SNAPs识别并结合囊泡膜上的受体v-SNARE和靶膜上受体t-SNARE,启动融合复合物(fusion complex)的组装,膜融合复合物催化囊泡与靶膜的融合
某些病毒囊膜蛋白在较低pH值时,具有催化膜融合的功能。病毒通过受体介导的内吞作用进入被其感染的细胞,被运送到胞内体,在胞内体酸性条件激活下,病毒囊膜融合蛋白催化病毒与胞内体膜融合,使病毒核酸进入胞质并进行复制。人们已克隆出多种具有融合作用的病毒融合蛋白的基因,并进一步证明用这类基因转染的真核细胞表面存在表达的病毒囊膜融合蛋白。当降低细胞培养液的pH值时,被转染的细胞很快融合形成巨大的多核细胞。近来,哺乳动物细胞的融合蛋白也已被鉴定,与病毒融合蛋白相似,在受精过程中,被认为具有催化精子和卵细胞质膜融合的作用。
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