生物化学与分子生物学/脂溶性维生素生理作用

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生物化学与分子生物学

维生素
- 脂溶性维生素
  - 脂溶性维生素化学特点
  - 脂溶性维生素生理作用

1.维生素A　维生素A的生理作用主要表现在以下三个面。

(1)构成视网膜的感光物质，即视色素。已知维生素A的缺乏主要影响暗视觉，与暗视觉有关的是视网膜杆状细胞中所含的视紫红质(visual purple,又名rhodopsin)。视紫红质是由维生纱A的醛衍生物(视黄醛)与蛋白质结合生成的、视蛋白与视黄醛的结合要求后者具有一定的构型，体内只有11-顺位的视黄醛才能与视蛋白结合，此种结合反应需要消耗能量并且只在暗处进行，因为视紫红质遇光则易分解。视紫红质对弱光非常敏感，甚至一个光量子即可诱发它的光化学反应，导致其最终分解成视蛋白和全反位视黄醛。

视紫红质

↓

前光视紫红质

↓

光视紫红质

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间视紫红质Ⅰ

↓

间视紫红质Ⅱ

↓

视蛋白+全反位视黄醛

因为在此过程中视紫红质分解而退色，所以又叫做“漂白”(bleaching)、视紫红质的漂白是放能反应，通过视杆细胞外段特有的结构，能量转换为神经冲动，引起视觉。由于视紫红质的分解，残留在视网膜内的视紫红质的量甚少，若不及时再合成，则视网膜就不能再感受弱光的刺激，此时在光线弱的暗处就看不见物体了。然而，由视紫红质分解所产生的全反位视黄醛可以经还原、异构转变为11-顺位视黄醇，并进一步又氧化成11-顺视黄醛。这样，在暗处11-顺视黄醛又可与视蛋白结合再生成视紫红质，如下图所示。

视紫红质的合成、分解与视黄醛的关系

图3-2 视紫红质的合成、分解与视黄醛的关系

人们从强光下转而进入暗处，起初看不清物体，但稍停一会儿，由于在暗处视紫红质的合成增多，分解减少，杆细胞内视紫红质含量逐渐积累，对弱光的感受性加强，便又能看清物体，这一过程称为暗适应(dark adaptation)。从上图可以看出，当维生素A缺乏时，11-顺视黄醛得不到足够的补充，杆细胞内视紫红质的合成减弱，暗适应的能力下降，可致夜盲(nightblindness)，祖国医学称此症状为“雀目”。

(2)维持上皮结构的完整与健全

维生素A是维持一切上皮组织健全所必需的物质，缺乏时上皮干燥、增生及角化，其中以眼、呼吸道、消化道、泌尿道及生殖系统等的上皮影响最为显著。在眼部，由于泪腺上皮角化，泪液分泌受阻，以致角膜、结合膜干燥产生干眼病(xerophthalmia)，所以维生素A又称为抗干眼病维生素。皮脂腺及汗腺角化时，皮肤干燥，毛囊周围角化过度，发生毛囊丘疹与毛发脱落。由于上皮组织的不健全，机体抵抗微生物侵袭的能力降低，容易感染疾病。

(3)促进生长、发育

缺乏维生素A时，儿童可出现生长停顿、骨骼成长不良和发育受阻。在缺乏维生素A的雌性大鼠则出现排卵减少，影响生殖。

维生素A如何维持上皮组织的健全和促进儿童和幼小动物的生长、发育其机理尚未完全阐明。近年来的研究表明，维生素A(视黄醇)及其衍生物视黄酸可影响上皮细胞的分化过程。缺乏维生素A则培养中的上皮细胞趋向于分化为复层鳞状上皮，而向培养基中添加维生素A则减弱此种表型的表达，刺激粘液分泌上皮的形成。再从分子机制上探讨则发现维生素A具有类固醇激素样的作用，通过与细胞内受体结合，形成复合物转位于细胞核内，启动某种基因的转录和促进某种蛋白质的合成(参看代谢调节一章)。此种作用已在角质细胞的角蛋白合成和胚胎癌细胞的Ⅳ型胶原蛋白合成中得到证实。视黄酸还有促进胚胎的正常发育和分化以及对抗促癌剂(promoters)的作用。然而，有人认为维生素A的抗癌作用不在于它的对基因表达的调整，而是与它对细胞表面的作用有关。已知维生素A可促进糖蛋白的合成，特别是作为细胞表面受体的糖蛋白和纤维粘连蛋白(fibronectin)的合成。癌变细胞其表面因缺乏纤维粘连蛋白而丧失正常粘附能力，此缺陷可被维生素A所逆转。维生素A还使细胞表面上的EGF受体(上皮生长因子受体)数目增加，通过促进EGF与细胞的结合而促进生长。

2.维生素D

维生素D能促进小肠对食物中钙和磷的吸收，维持血中钙和磷的正常含量，促进骨和齿的钙化作用，详见第18章钙磷代谢。

3.维生素E

维生素E与动物生殖机能有关，雌性动物缺少维生素E则失去正常生育能力，一般虽能受孕，但由于子宫机能障碍，易引起胎儿死亡及吸收、导致流产。在雄性动物缺少维生素E则睾丸生殖上皮发生退行性变，伴有输精管萎缩，精子退化，尾部消失，丧失活动力。在人类单纯由于缺少维生素E而发生的病尚属罕见，但在临床上它可作为药物使用，治疗某些习惯性流产，有时能收到一定效果。

实验研究表明，维生素E有稳定不饱和脂肪酸的作用，缺少维生素E则体内脂肪组织中的不和脂肪酸易于被过氧化物氧化而聚合，此种过氧化物聚合物一方面使得皮下脂肪熔点升高，刺激组织引起病变，形成硬皮症，另一方面它对神经、肌肉及血管等组织亦起着有害作用，动物缺少维生素E则其横纹肌萎缩或瘫痪，肌纤维甚至可以坏死。维生素E对脂肪代谢和肌肉代谢的调节作用是与它本身的化学性质相关的。因为维生素E对氧非常敏感，是一种强有力的抗氧化剂，可以降低组织的氧化速度。当它与不饱和脂肪酸共存时则可防止后者被过氧化物氧化。同样，肠道内或肝脏内的维生素A亦可因维生素E之存在而减少其被氧化破坏。维生素E的此种抗氧化剂作用常应用来保存维生素A制剂和各种食用油脂。