滞育
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滞育的概念
英文名称:diapause
滞育是动物受环境条件的诱导所产生的静止状态的一种类型。它常发生于一定的发育阶段,比较稳定,不仅表现为形态发生的停顿和生理活动的降低,而且一经开始必须渡过一定阶段或经某种生理变化后才能结束。动物通过滞育及与之相似但较不稳定的休眠现象来调节生长发育和繁殖的时间,以适应所在地区的季节性变化。
与休眠的差别
昆虫和其他节肢动物在个体发育过程中或繁殖期所出现的静止状态可明确区分为休眠和滞育两大类。
休眠直接由低温、干旱等不利环境条件引起,环境恢复正常即可开始活动。
滞育则发生于个体发育的一定阶段,是在不利环境到来之前,由某些季节信号,尤其如光周期变化的诱导而引起。例如柞蚕四、五龄幼虫,特别是末龄幼虫只要接受到每天13小时短光照的刺激,蛹期便进入滞育状态。滞育蛹即使有适宜温度仍不发育。滞育持续时间的长短,因昆虫种类而不同,有的数月,有的可达数年之久,例如小麦红吸浆虫幼虫在土内滞育可达10年以上。在自然情况下,滞育的结束要求一定的时间和条件;这些过程受激素的调节和控制。滞育可以发生于昆虫的不同发育阶段:有的发生于胚胎发育的早期,如家蚕;有的发生于胚胎发育已完成的阶段,如舞毒蛾;有的可发生于幼虫的某一龄期,如松毛虫;或幼虫晚期阶段,如玉米螟;有的发生于蛹期,如柞蚕;有的发生于成虫期,如七星瓢虫。成虫期的滞育主要表现为生殖腺停止发育。
类型
昆虫滞育的发生与它们的化性有关。有些一化性昆虫发育到一定的阶段即进入滞育,称为专性滞育(obligatory diapause) 。多化性昆虫发生滞育的世代和个体百分率等可以不同。这种情况称为兼性滞育(facuitative diapause)。
按诱导和结束滞育的因素不同,昆虫的这两大类滞育尚可分成不同亚型。如在兼性滞育中有的仅受光周期的调节控制,可延缓发育速度,但并不停顿,称为寡兼性滞育;凡因某一因素(如光周期变化)诱导而发生滞育后,须有另一因素(如温度升高)的作用才能结束滞育的,称为双因素兼性滞育。专性滞育的诱导期有时很难认出,似与外界因素无关,仅取决于遗传性。有的滞育需要某种环境因素(如温度)的剧烈改变才能结束,称为单因素滞育。
特征
昆虫滞育在生理上的表现是:生长发育停顿,呼吸率降低,虫体含水量下降,脂肪含量增高,某些酶系活性降低,抗寒性和抗药性增加。有些昆虫的幼虫滞育或成虫滞育在行为上也呈现各自的特点,如滞育前寻找隐藏的场所,滞育期间趋光性不同等。
生理原因
昆虫的滞育受激素的调节和控制,如家蚕食管下神经节分泌的激素,能决定雌蛾产生滞育卵。此神经节的分泌活动受脑控制。脑在长光照和高温的刺激下,促使食管下神经节产生滞育激素,从而使雌蛾产滞育卵。现巳查明昆虫的脑,前胸腺和咽侧体所分泌的激素,对昆虫滞育有调节作用。其效果园昆虫种类而不同,大致可分为3类:①脑激素的缺乏可促成幼虫、蛹及晚期胚胎的滞育;②脑激素和保幼激素的缺乏,促使产生成虫滞育;③鳞翅目中家蚕等雌蛹食管下神经节分泌的激素能促使胚胎期进入滞育。
滞育昆虫在恢复发育前常需要一定时间和条件以完成特殊的生理变化,这段时间称为滞育进展期。此期的最适温度及其历时长短,和昆虫的地理分布有密切关系;分布在低温地区昆虫的滞育进展期的适温比较低,时间比较长;分布在温暖地区昆虫的滞育进展期的适温较高,并且历时较短。
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