星形胶质细胞
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星形胶质细胞是哺乳动物脑内分布最广泛的一类细胞,也是胶质细胞中体积最大的一种。用经典的金属浸镀技术(银染色)显示此类胶质细胞呈星形,从胞体发出许多长而分支的突起,伸展充填在神经细胞的胞体及其突起之间,起支持和分隔神经细胞的作用。细胞突起的末端常膨大形成脚板(footplate)或称终足(endfoot),有些脚板贴附在邻近的毛细血管壁上(图1-2),因此这些脚板又被称为血管足或血管周足,靠近脑脊髓表面的脚板则附着在软膜内表面,彼此连接构成胶质界膜(glia limitans)。
在用尼氏法等一般染色组织切片中,星形胶质细胞的核比其他胶质细胞的核大,呈圆形或卵圆形,常染色质多,异染色质少而分散,故染色浅,核仁不明显。胞质中没有尼氏体,但具有一般的细胞器。胞质中含有大量交错排列的原纤维,伸人到胞突中并与胞突平行行走,是构成细胞骨架的主要成分。原纤维的超微结构是一种中间丝,称为胶质丝(glial filament),其直径介于微管(25μm)和微丝(6μm)之间,由相对分子质量为47000—50000的蛋白质组成,此类蛋白质被称作为胶原原纤维酸性蛋白(glial fibrillary acid protein,GFAP)。利用细胞免疫法证明GFAP仅存在于星形胶质细胞的胞体中,因此可利用GFAP的特异性抗体来检测星形胶质细胞。
根据胶质丝的含量以及胞突的形状可将星形胶质细胞分为两种:纤维性星形胶质细胞(fibrous astrocyte)多分布在脑脊髓的皮质,突起细长,分支较少,胞质中含大量胶质丝,又称蜘蛛细胞(spider cell);原浆性星形胶质细胞(protoplasmic astrocyte),多分布在灰质,细胞突起粗短,分支多。胞质内胶质丝较少,又称苔状细胞(mossycell)。电镜下星形胶质细胞的胞核有缺刻,胞质较清亮,游离核糖核蛋白体和粗面内质网均很少,糖原颗粒丰富,有大量的胶质丝。纤维形星形胶质细胞的突起呈长圆柱形,而原浆性星形胶质细胞的突起呈薄片状,并常包裹着神经细胞及其突触(不伸人突触间隙)。星形胶质细胞的脚板与血管内皮细胞之间相隔一层基板,脚板质膜与基板接触处有半桥粒结构。
相邻星形细胞之间以及相邻脚板之间有缝隙连接。星形胶质细胞之间的细胞间隙狭窄,仅约3nm,内含组织液。缝隙连接又称缝管连接或接合膜(nexus),是由大量连接小体(connexon)有规律地成平板状排列的连接。每个连接小体又由6个亚单位镶嵌蛋白组成,这种蛋白被称为连接蛋白或接合素(connexin)。连接小体的中央有一中央小管(centralcanaliculum)通连相邻细胞。星形胶质细胞之间的缝隙连接主要由接合素43(CX43)构成。而少突胶质细胞的缝隙连接由CX32构成。
星形胶质细胞比脑内其他任何类型的细胞具有更广泛的缝隙连接,由此使得星形胶质细胞类似于合胞体样结构。这种缝隙连接的功能为:加强相邻细胞的连接;细胞通讯,其方式为离子偶联以及代谢物偶联。离子偶联即电偶联,可使细胞形成同步活动。而代谢偶联则能使单糖、氨基酸、核苷酸、维生素以及激素和其他一些低分子物质自由通过缝隙连接。
除上述典型的星形胶质细胞外,还有几种特殊类型的星形胶质细胞。如小脑的伯格曼胶质细胞(Bergman glial cell);视网膜的米勒细胞(Muller glial cell),又称放射状胶质细胞(radial neuroglia cell);脑垂体的垂体细胞和正中隆起等处的伸展细胞(tanycyte)。
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