虚骨龙属

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虚骨龙属
化石时期： 晚侏罗纪
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虚骨龙的想像图
虚骨龙的想像图
保护状况
化石
科学分类
界： 动物界 Animalia
门： 脊索动物门 Chordata
纲： 蜥形纲 Sauropsida
总目： 恐龙总目 Dinosauria
目： 蜥臀目 Saurischia
亚目： 兽脚亚目 Theropoda
虚骨龙类 Coelurosauria
科： 虚骨龙科 Coeluridae
属： 虚骨龙属 Coelurus
Marsh, 1879
模式种
脆弱虚骨龙
Coelurus fragilis
Marsh, 1879

虚骨龙属（学名：Coelurus）又译空尾龙、空骨龙，是虚骨龙科下的一属，生活于晚侏罗纪的启莫里阶至提通阶，距今约1亿5300万到1亿5000万年前。虚骨龙是种小型、二足的肉食性恐龙，身长为2.4公尺，体重最大可达20公斤。

如同许多早期命名的恐龙，虚骨龙有复杂的分类历史，有数个种被建立，而后被建立个别的属，或是被废除。模式种是脆弱虚骨龙（C. fragilis），是目前唯一的有效种，是在1879年由奥塞内尔·查利斯·马什（Othniel Marsh）发现于美国怀俄明州的莫里逊组。名字衍化自古希腊文，koilos意为“空的”，oura意为“尾巴”，属名意思是“空心的尾”，因为牠的尾巴脊椎是空心的。

虽然虚骨龙类（或“虚骨龙下目”）的名称取自于虚骨龙，但虚骨龙在过去的资讯很少，而一些科学家认为虚骨龙与嗜鸟龙其实是同一生物，但新的研究显示牠们之间确是有分别的。虚骨龙比嗜鸟龙有着较长的身体比例，脊骨及后肢较长。

目录

概述

虚骨龙与人类的体型相比图

目前对于虚骨龙的知识，多来自于其中一副骨骸化石，这个化石发现于怀俄明州的科莫崖，包含众多脊椎、部分骨盆、肩带、以及四肢的大部分。但直到80年代，才将该骨骼完整的拼凑出来，而目前存放于皮巴第自然历史博物馆[1][2]。另外，在犹他州的克利夫兰劳埃德采石场发现的两个前肢骨头，有可能属于虚骨龙[2]。虚骨龙是种中小型恐龙，重量被估计为13[3]到20公斤[4]，身长约2.4公尺，臀部高度为0.7公尺[3]。从重建的骨架模型来看，虚骨龙的脊椎骨长，而有长的颈部与身体，蹠骨长，因此后肢修长。颅骨小而长。前掌有3指，有锐利、弯曲的爪[2]。

虚骨龙的头部化石不多，目前只有挖掘地点所发现到的一个骨头，可能是个部份下颌。该骨头的保存状况与外表，与虚骨龙的骨骸类似，但形状较细长，可能不属于该骨骼。这个骨头的长度为7.9公分，宽度为1.1.公分。虚骨龙的脊椎长而低矮，神经棘短，脊椎壁细。颈椎有许多空腔，但分布不平均，大小不一。颈椎修长，长度是宽度的四倍，前后端有凹面。背椎较短，表面缺乏空洞，凹处较不明显，形状为沙漏状。尾椎表面也缺乏空洞[2]。

肩带的唯一骨头是个肩胛骨碎片。肱骨的侧面是S状弯曲，长度为11.9公分，大于尺骨的9.6公分。手腕有个半月形腕骨，类似恐爪龙，但跟人类的月骨（Lunate bone）不同。手指细而长。骨盆的唯一骨头是两个愈合的耻骨，尾端有明显的柄部。股骨的正面呈S状，长度约21公分。蹠骨长，长度接近股骨[2]。

虚骨龙、嗜鸟龙、长臂猎龙

在莫里逊组，发现了三种外表相似的小型兽脚类恐龙，分别为：虚骨龙、嗜鸟龙、长臂猎龙，都属于虚骨龙类，三个属过去曾被互相混淆过。虚骨龙与嗜鸟龙目前已有较完整的叙述，可从许多生理特征区别牠们。例如：虚骨龙的颈部、背部较长，腿部与足部也较长[2]。虚骨龙与长臂猎龙则较为类似，但也有许多不同点。例如：上臂与前臂及股骨的形状、股骨的肌肉附着处、较长的背部脊椎、以及较长的蹠骨[5]。

分类

自从80年代以来，种系发生学研究逐渐增多，而虚骨龙通常被认为是虚骨龙类的分类不明属，不属于任何一个主要演化支。虚骨龙与美颌龙科、嗜鸟龙、原角鼻龙等属，曾多次被归类为基底虚骨龙类[6][7][8][9][10]。在2007年，菲力·森特（Phil Senter）的长臂猎龙研究中，森特提出虚骨龙与长臂猎龙，是原始暴龙超科动物的近亲[11]。

虚骨龙有时被归类于虚骨龙科，但虚骨龙科的物种却不固定。在2003年，奥利佛·劳赫（Oliver Rauhut）提出虚骨龙科由虚骨龙、及美颌龙科的物种所构成[8]。相反地，没有科学家曾将虚骨龙归类于美颌龙科过[9][10][11]。在2007年，菲力·森特指出虚骨龙科只有虚骨龙、长臂猎龙两个物种[11]。

在采用种系发生学之前，虚骨龙科与虚骨龙下目都曾被当成“未分类物种集中地”，许多小型兽脚类恐龙被归类于此，而且多为疑名[4][12]。在80年代晚期的大众恐龙书籍中，虚骨龙科包含超过10个物种，包括西北阿根廷龙科的福左轻鳄龙、偷蛋龙下目的小猎龙，而且虚骨龙科被当作是腔骨龙科的后代[13]。在90年代初期的一些大众读物，虚骨龙科仍被当作“未分类物种集中地”[14]。。在这之后，被列入虚骨龙科的物种数目就大幅缩减[8][11]。除了2006年的某本科普读物，延续早期的分类法[15]。

历史

奥塞内尔·查利斯·马什在1884年绘制的腔骨龙脊椎图。

虚骨龙是在1879年由美国古生物学家与自然学家奥塞内尔·查利斯·马什（Othniel Charles Marsh）所叙述、命名；另外，马什同时也建立了新属Camptonotus，后来改名为弯龙（Camptosaurus）[16]。马什当时与爱德华·德林克·科普（Edward Drinker Cope）进行一场长时间的竞争，被戏称为化石战争[17]。

马什当时只叙述了模式标本的背部到尾巴的脊椎。马什注意到脊椎的内部空腔，与细的脊椎壁，因此将牠们命名为脆弱虚骨龙（Coelurus fragilis）。马什认为虚骨龙的体型接近狼，食性应为肉食性[16]。虚骨龙是莫里逊组所发现的第一个小型兽脚类恐龙[2]，但马什当时并不确定牠们是否属于恐龙。在1881年，他将虚骨龙归类于恐龙，绘制出更多骨头图片，并建立虚骨龙目（Coeluria）与虚骨龙科，以包含虚骨龙属[18]。

虚骨龙的化石散布于挖掘地点[2]，挖掘活动自1879年9月持续到1880年9月[1]。马什将部份化石建立为新种，敏捷虚骨龙（C. agilis），并从其中一对耻骨，研判敏捷虚骨龙的体型大于脆弱虚骨龙的三倍[19]。在1888年，马什将一个发现于马里兰州阿伦德尔组（Arundel Formation）的趾爪，归类于脆弱虚骨龙，该趾爪的地质年代是早白垩纪[20]。在近年研究中，敏捷虚骨龙不再被归类于需骨龙属，但没有被建立为新属。

尽管马什与科普的竞争激烈，科普却在1887年建立了两个新种：鲍氏虚骨龙（C. bauri ）与洛氏虚骨龙（C. longicollis），化石都发现于新墨西哥州的晚三叠纪地层[21]。在两年后，科普将这两个种新建立为腔骨龙[22]。

在1903年，亨利·费尔费尔德·奥斯本（Henry Fairfield Osborn）命名了嗜鸟龙，是莫里逊组的第二个发现的小型兽脚类恐龙。嗜鸟龙的化石是一个部份骨骸，发现于科莫崖北方的Bone Cabin采石场[23]。在1920年代，查尔斯·怀特尼·吉尔摩尔（Charles W. Gilmore）在他的重要兽脚亚目研究中，提出虚骨龙与嗜鸟龙是同一种动物[24]。这个分类法被其他科学家沿用，并持续了数十年[25][26][27]。但是，没有科学家将这两种动物做正式的比较，也没有人去统计哪些化石属于虚骨龙。

吉尔摩尔曾提出脆弱虚骨龙、敏捷虚骨龙是同种动物，但直到80年代，约翰·奥斯特伦姆（John Ostrom）做了相关研究，才证实这个说法[1]。这使脆弱虚骨龙的化石增加，而奥斯特伦姆也证实嗜鸟龙与虚骨龙是不同的物种[1]。根据当时的不完整资料，戴尔·罗素（Dale Russell）曾提出敏捷虚骨龙是轻巧龙的一个种[28]；奥斯特伦姆也指出其错误。奥斯特伦姆另外提出，马什在1884年绘制的虚骨龙脊椎图中，其中一个脊椎是另两个脊椎拼合组成的[1]；而剩下两个脊椎中，有一个脊椎其实是发现于其他地点，属于一个未命名的小型兽脚类恐龙[29][2]。在1995年，怀俄明州发现的一个部份骨骸，一度被认为是个较大型的虚骨龙[30]。数年后，这个新发现骨骸被建立为新属长臂猎龙，是虚骨龙的近亲[5]。

种

虚骨龙目前只有一个有效种，模式种脆弱虚骨龙（C. fragilis）[9]，过去还有六个种被建立过。敏捷虚骨龙（C. agilis）由马什在1884年建立，后来改归类于脆弱虚骨龙[19][1]。在1887年，科普根据在新墨西哥州发现的晚三叠纪化石，建立了鲍氏虚骨龙（C. bauri）与洛氏虚骨龙（C. longicollis）[21]；科普在1889年将这两个种建立了新属，腔骨龙。[22]在1888年，理查德·莱德克（Richard Lydekker）将哈利·丝莱（Harry Seeley）建立的达氏孔椎龙（T. daviesi）改为达氏虚骨龙（C. daviesi），该种化石发现于英格兰的早白垩纪地层[31]；后来独立为新属，鞘虚骨龙[32]。纤细虚骨龙（C. gracilis）由马什在1888年建立，化石是一些四肢骨头，年代也是早白垩纪[20]。但吉尔摩尔在1920年代重新检查这些骨头时，只能鉴定出一个爪子[24]。吉尔摩尔将其归类于纤手龙，不属于虚骨龙[33]。最近的研究多认为纤细虚骨龙不属于虚骨龙，是个疑名[12][9][2]。但纤细虚骨龙不被认为属于虚骨龙属，也没有成立个别的属。嗜鸟龙过去曾被认为是虚骨龙的异名，其模式种被改为为郝氏虚骨龙（C. hermanni），直到奥斯特伦姆指出其错误[27]。

古生物学与古生态学

虚骨龙发现于莫里逊组的第2与第5地层带[34] 。莫里逊组是认为是个半干旱的泛滥平原，有明显的雨季与旱季[35]。当地的植被十分多样化，有河边的走廊林、蕨类、树蕨、针叶树，以及疏林莽原[36]。莫里逊组所发现的植物化石有：绿藻、真菌、苔藓、木贼、蕨类、苏铁、银杏、与数科针叶树。动物化石则有：双壳类、蜗牛、辐鳍鱼类、青蛙、蝾螈、乌龟、喙头蜥、蜥蜴、陆生与水生鳄形超目动物、数种翼龙目、大量的恐龙、以及早期哺乳类。

莫里逊组的恐龙包含：兽脚亚目的角鼻龙、异特龙、嗜鸟龙、蛮龙，蜥脚下目的迷惑龙、腕龙、圆顶龙、梁龙，鸟臀目的弯龙、橡树龙、剑龙。早期哺乳类则有：柱齿兽目、多瘤齿兽目、对齿兽目、以及三尖齿兽目[37]。

虚骨龙被认为是种小型肉食性恐龙[38]，以昆虫、哺乳类、蜥蜴等小型猎物为食[39]。牠们被认为是种行动快速的动物，比足部较短的嗜鸟龙还快[3]。

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外部连结

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