血液系统

'''血液系统'''(blood system)，组成机体的系统之一，包括[[骨髓]]、[[胸腺]]、[[淋巴结]]、[[脾脏]]等器管，以及通过[[血液]]运行散布在全身的[[血细胞]]。负责血细胞的生成、调节、破坏。

血液是[[生物]]进化到一定阶段形成的一种[[体液]]。高等生物进行复杂的[[代谢]]活动，需要较稳定的、能进行[[自身调节]]的内环境，才能进行正常的[[生命活动]]，血液就是内环境最活跃的部分。血液除含有[[细胞成分]]以外，在液态的[[血浆]]中，含有[[蛋白质]]、非蛋[[白质]]含氮物质、[[脂类]]、糖，其他有机物（包括[[维生素]]、酶、[[凝血]]与抗凝血因子等），还有无机物，以适应机体的需要。

血细胞是[[血液系统]]的主要成分，包括[[红细胞]]、[[白细胞]]（[[粒细胞]]、[[单核细胞]]、[[淋巴细胞]]）和[[血小板]]（[[巨核细胞]]的碎片），对体内的气体运输、清除异物与废物、防止[[感染]]与[[出血]]等方面，有极其重要的作用。每一种血细胞的过多、过少或结构异常，均将导致对机体有严重危害的疾病。

==造血活动与造血器官==

===[[胎儿]]与成人的造血活动===

在人类[[胚胎时期]]，所有血细胞均来源于中[[胚叶]]（[[胚胎]]的[[结缔组织]]）。在胚胎的前两个月，血细胞产生于[[卵黄囊]]的[[血岛]]。第2～6月卵黄囊造血逐渐衰退，[[肝脏]]成为造血的主要场所。在此期间脾脏也产生少量血细胞。骨髓的造血活动由第4个月开始，从第5个月至降生逐渐加强，最后取代肝脏，成为主要的造血器官。淋巴结的造血活动虽于第4个月即已开始，但所占[[比重]]不大（图1）。

{{图片|胚胎和胎儿时期造血组织的发展和消退.JPG|胚胎和胎儿时期造血组织的发展和消退}}

出生以后，骨髓是红细胞、白细胞和血小板的唯一来源，淋巴细胞主要来源于淋巴结与散布在各处的[[淋巴组织]]，少数来源于骨髓。单核细胞主要来源于脾脏和淋巴组织，少数来源于骨髓。所有血细胞均来自未分化的[[干细胞]]。

===骨髓===

人体主要的造血器官。在[[新生儿]]和3～4岁以前的幼儿，全身骨髓进行最活跃的造血活动，此时骨髓组织均呈红色。称为[[红髓]]，随着年龄的增长，部分骨髓进入休止状态，[[造血细胞]]逐渐为[[脂肪细胞]]所代替，这种呈黄色，称为黄髓（图2）。成人黄髓中的脂肪细胞，能因机体的需要（如急性失血或[[溶血]]时），在48小时内转变为造血细胞，故骨髓的造血潜能很大。成人骨髓约占全身体重的4.6％(3.5～6％)，平均重量为2600g(1500～3500g)，相当于肝脏的重量。

{{图片|不同年龄时红髓在主要骨骼中所占的比例.JPG|不同年龄时红髓在主要骨骼中所占的比例}}

骨髓位于骨髓腔内，由饱含细胞成分和[[血管]]的[[疏松结缔组织]]构成，分为造血组织和[[血窦]]两部分。造血组织由[[网状细胞]]、[[网状纤维]]构成的立体网架和位于网孔中各发育阶段的各种血细胞所组成（图3）。[[管状骨]]的营养[[动脉]]进入骨髓腔的中央，运行方向与骨长轴平行，并向周围不断分支，最后成为血窦或[[窦状隙]]，有些分支直接进入[[静脉]]系统。血窦是骨髓血管的输出部分，若干血窦联合成为集合窦，进入中央窦或[[中央静脉]]。网状细胞不仅起支架作用，而且与血窦[[内皮]]、[[巨噬细胞]]等共同组成造血诱导[[微环境]]。不同发育阶段的各种血细胞在造血组织中的分布有一定的规律性。[[幼红细胞]]常位于血窦附近，随着发育成熟而逐渐接近血窦，多在穿过血窦内皮时脱核，成为[[网织红细胞]]，进入血窦腔。幼粒细胞常离血窦较远，发育成熟时，以其[[阿米巴]]运动向血窦移动，穿过内皮进入血窦腔。巨核细胞常紧贴血窦壁的内皮间隙处，并可见巨核细胞的[[胞质]]突起升入血窦腔，突起末端脱落成小块，进入血液，成为血小板。

{{图片|管状骨横断面骨髓结构示意图.JPG|管状骨横断面骨髓结构示意图}}

骨髓有丰富的血液供给，且血流缓慢，这在正常情况下能阻止未成熟的细胞成分进入外周血液中，起到屏障的作用。

===淋巴组织===

体内以淋巴细胞为主要细胞成分的结构，约占体重的 1％，人每天能生成约6.5×10<sup>10</sup>个淋巴细胞。除[[中枢神经系统]]外，淋巴组织遍布全身。

①干细胞池。干细胞是淋巴细胞未分化的祖先[[细胞]]，来源于骨髓。无[[抗原反应]]或[[免疫活性]]，必须在中枢[[淋巴]]器官（如胸腺）微环境的影响下，进一步[[分化]][[增殖]]，才能获得与抗原反应的能力。这一过程至少需2～3周。出生后，从骨髓持续向淋巴器管“播种”干细胞，终生不停。

②中枢（或一级）淋巴器官。胸腺与鸟类[[腔上囊]]是中枢淋巴器官，分别负责诱导分化[[T细胞]]与[[B细胞]]。

胸腺位于[[胸骨]]和[[肋骨]]的后方，[[心包]]和[[主动脉弓]]的前面。质地柔软，分为大小不等的左右两叶。胸腺在儿童时期发达，[[青春期]]以后逐渐[[萎缩]]，大部分成为[[脂肪]]。

由骨髓产生的原始淋巴细胞，一部分可到达胸腺并在其中繁殖。同时接受胸腺的诱导作用，分化成为具有[[免疫功能]]的小淋巴细胞，即[[T淋巴细胞]]，再由此迁移到外周淋巴器官的一定部位（如淋巴结与脾的[[生发中心]]、脾的[[小动脉]]周围），然后运送至全身。执行[[细胞免疫]]功能，与机体的迟发性[[超敏反应]]有关。

此外，胸腺还能分泌免疫能力诱导因子与[[胸腺素]]，以促进外周淋巴器官的发育（见胸腺）。

腔上囊是鸟类下肠管的淋巴器官，起源于一穴肛的[[阑尾]]状[[憩室]]，负责[[B淋巴细胞]]的发育。哺乳类的腔上囊[[同功器官]]是胎儿肝脏，出生后可能为骨髓。

③周围（或二级）淋巴器官。包括淋巴结、脾以及[[消化道]]、[[呼吸道]]和泌尿道的淋巴组织，经中枢淋巴器官处理过的全部淋巴细胞群体均分布于周围淋巴器官。淋巴结的[[副皮质区]]和脾脏的动脉周围淋巴细胞鞘为 T细胞集中区，而淋巴结的生发中心和脾脏的[[脾小结]]则为B细胞集中区。

淋巴结以[[原淋巴细胞]]集合体的形式，首先出现于10周左右的胚胎。在胚胎早期，淋巴结具有红细胞与淋巴细胞生成的功能，而在晚期则以淋巴细胞的生成为主。出生以后，淋巴结才在组织结构上分化为[[皮质]]与[[髓质]]，在接受[[抗原刺激]]以后，其结构与功能逐步完善。

淋巴结呈圆形、卵圆形或豆形，分布于大血管附近，在[[腹膜]]后、[[肠系膜]]、[[腋窝]]、[[腹股沟]]等处数量较多。正常淋巴结的切面呈棕红色，湿润面柔软，在[[显微镜]]下，可见带有[[淋巴滤泡]]与生发中心的外部皮质区与质地均一的内部髓质区(图4)。淋巴结周围有一层[[纤维]][[包膜]]与附近组织分开。输入与输出[[毛细管]]穿过包膜与皮质窦及髓质窦相连，淋巴细胞经过输出[[淋巴管]]进入血循环。

{{图片|免疫功能活跃的淋巴结构示意图.JPG|免疫功能活跃的淋巴结构示意图}}

淋巴结具有产生[[抗体]]进行[[免疫应答]]和滤过[[淋巴液]]的功能。机体某部或某器官的淋巴在回流途中所经过的第一群淋巴结，称为该部位或该器官的[[局部淋巴结]]。当机体某部或某[[器官发生]]病变时，[[细菌]]、病菌、[[毒素]]或[[癌细胞]]到达相应的局部淋巴结，即被阻截或清除，故局部淋巴结成为阻止病变扩散的屏障。此时，淋巴结内的细胞迅速增殖，功能旺盛，体积增大。反之，若这些病原物质过于强大，不能为局部淋巴结阻截或清除，则病变将循该淋巴结导流的方向蔓延。

脾位于左上腹深部，在[[胃底]]与膈之间，是人体[[内淋巴]]组织和单核巨噬系统中最大的集合体。在尸体解剖时（估计已缩小25％左右），青年和中年人的[[脾平]]均重量为150g(90～350g)，老年人的脾出现明显的[[生理性萎缩]]，可减至40～50g。脾的包膜由纤维组织组成，其中含有少许[[平滑肌]]束，经小梁而深入实质。[[脾实]]质可分为[[白髓]]和红髓两部分。[[脾动脉]]在[[脾门]]处分成若干小梁动脉，深入脾实质，小梁动脉在白髓鞘的中央部位分支为[[中央动脉]]，管壁内[[肌肉]]层的收缩与[[舒张]]可显著增减其[[血流量]]。进入白髓后，中央动脉一再分支，最终进入边缘窦或红髓的边缘层，即脾内[[微动脉]]丛，成为动脉毛细管。其中只有少量与窦邻近或直接相通。

在白髓，网状细胞和纤维围绕在中央动脉周围，形成疏松的网络，其中有淋巴滤泡和生发中心，大量小淋巴细胞和数量不等的[[浆细胞]]、巨噬细胞等形成所谓“淋巴鞘”，其中也有少数红细胞。

红髓呈网状结构，内有大量具有吞噬功能的网状细胞，可分为血窦和[[脾索]]两部分。血窦为血管通道，不完全地衬以互相衔接的网状细胞或[[内皮细胞]]，血细胞可由其间隙通过。在脾索的网状细胞之间，可发现大量细胞群，淋巴细胞与单核细胞占主要成分，其次为巨噬细胞与红细胞，中性细胞与血小板的数量较少。

在胚胎时期，脾可产生各种血细胞，出生后则仅产生淋巴细胞和单核细胞。在[[骨髓纤维化]]时，脾又能恢复其造红、白细胞的功能，此即所谓的髓外造血。

脾内[[血管系统]]的结构较为特殊，血窦可开放或关闭，血细胞易阻留在血窦中，被巨噬细胞等吞噬破坏，其中包括[[衰老]]的红细胞，也有部分白细胞和血小板，尤其对红细胞的破坏作用较为显著，同时还可将分解的铁质再供给骨髓造血使用。

正常脾的储[[血量]]不大，估计在20ml左右。当脾显著肿大时，储血量大增，甚至达到全身血量的20％，是一个可收缩的储血库，在调节体内循环血量上起重要作用。

脾切除后，在相当长的时期内常出现显著的[[血小板增多]]和轻度[[白细胞增多]]，可见在一定程度上，脾有抑制骨髓造血功能的作用。此外，脾还能产生大量抗体，参与机体的[[免疫]]、防御机能。

==血细胞的发育和分化过程==

所有血细胞均来源于[[造血干细胞]]，通过[[祖细胞]]阶段，进入形态可辨认的[[前体细胞]]，最后发育成为功能细胞，即终末细胞。造血干细胞是从胚胎卵黄囊全能间叶[[细胞分化]]而成，是一种低分化细胞，而非未分化细胞。干细胞经过无数次[[有丝分裂]]后，基本上仍保存[[亲代]]干细胞的原有特性，能反复自我复制出具有多向分化潜力的干细胞。这种自我更新的能力，可保持到正常机体生命的结束。干细胞的另一特征，是能进一步分化增殖为只能定向发育的祖细胞，对祖细胞池源源不断地加以补充。调控干细胞增殖、分化的现代观点，是在造血组织中原位的、局部的近距离调控;而各系祖细胞，特别是单向祖细胞以及形态可辨认的前体细胞，更多地或主要地[[受体]]液因子远距离调控的影响。最终发育成为T淋巴细胞和B淋巴细胞，后者还可进一步发育为浆细胞。髓系则进一步分化为红、粒、单核、巨核等[[细胞系]]，最终成为红细胞、粒细胞（包括[[嗜中性粒细胞]]、[[嗜酸性粒细胞]]及[[嗜碱性粒细胞]]三种）、单核细胞和血小板。这些细胞系在发育过程中，均可分为多向造血干细胞、多向祖细胞、少向祖细胞、单向祖细胞以及前体细胞、终末细胞等阶段。

干细胞分化、发育至[[原始细胞]]阶段，利用[[涂片]]、[[染色]]的方法（如赖特尔氏染色法），各系各阶段细胞，均可在形态上加以辨认。各系血细胞的发育与成熟过程，均由原始细胞经早幼、中幼、晚幼等阶段，最终成为成熟细胞，在形态上的一般规律如下：

①[[胞体]]多由大变小，巨核细胞胞体由小变大。

②胞质：当[[细胞质]]内含有[[核糖核酸]]([[RNA]])时，与赖特尔氏染料中的[[美蓝]]有亲和力，染成蓝色。有核红细胞胞质中所含[[血红蛋白]]则与染料中的伊红有亲和力，染成粉红色。细胞越幼稚，RNA含量就越多，蓝色也越深，反之，细胞越成熟，RNA含量越少，染色就浅淡。因此，可根据[[胞浆]]染色的深浅，判断细胞的成熟度，即胞质染色由深蓝（原始细胞）变为蓝色（早幼，[[嗜碱性]]）、变为浅蓝色（中幼细胞）、变为特异蓝色（晚幼细胞）。此种变化在红细胞最为明显。颗粒的变化由无颗粒（原始）变为嗜天青颗粒（早幼）、变为特异性颗粒（中性，嗜酸和[[嗜碱]]），此种变化在粒细胞最为典型。胞质量由少到多。

③[[胞核]]:体积由大到小，成熟红细胞无核。[[染色质]]由细致疏松到粗糙、紧密块状、[[核膜]]由不显著到显著。[[核仁]]由清晰到不清，最后消失。

④胞核与[[胞质体]]积之比也是由大到小。

==血细胞的功能==

各种血细胞都具有特殊的[[生理]]功能，为维持机体健康提供不可缺少的重要保证。

===红细胞===

红细胞的生理功能是在肺与全身各组织之间执行气体运输的任务，即由肺吸收氧，供应全身的组织细胞，再吸收组织中[[新陈代谢]]的产物[[二氧化碳]]气，运至肺而排出体外。每克血红蛋白([[Hb]])能吸收氧1.34ml，人体总血[[氧容量]]在900ml以上。[[正常红细胞]]的形状(两面微凹的圆盘)、体积与弹性及其含的Hb，最适宜于执行此项任务。

正常成人，每立方毫米的血液中含有红细胞420万～640万个，全身红细胞总数约为25×10<sup>12</sup>个，表面积为3000m<sup>2</sup>左右，是人全表面积的1500倍，因此，具有强大的运输气体的能力。

成熟红细胞是体内唯一的[[无核细胞]]，其寿命在120天左右，在此期间能有效地进行工作。

===粒细胞与单核细胞===

粒细胞分为[[嗜中性]]、[[嗜酸性]]和嗜碱性三亚类，在血循环中存在的时间不足一天，即进入组织中而被处理。单核细胞在血循环中停留3～4天，然后进入组织，成为幼巨噬细胞与巨噬细胞，存在的时间达数月之久。由于在功能上嗜中性粒细胞与单核细胞有互相重叠之处，有人将其合称为[[吞噬细胞]]。嗜中性粒细胞处于抗击外来侵入者（如[[微生物]]）的第一线，而单核与巨噬细胞则最后清除这些异物。

此外，巨噬细胞负责处理体内衰老的细胞、变性的蛋白质与[[脂质]]等。

嗜酸性与嗜碱性粒细胞对所谓变应性反应的关系仍有待阐明。

===血小板===

正常血小板为圆形或椭圆形小体，直径2～3μm，显微镜下可见有中央[[颗粒区]]与周围透明区。用[[电子显微镜]]观察，血小板无核，但含有颗粒[[糖原]]、[[线粒体]]与[[内质网]]等。血小板离体后，极易因容器表面、温度、pH值等因素影响而破坏或发生形态变化，表现为中央颗粒融合，周围形成多数突起，血小板由骨髓巨核细胞生成，寿命8～11天。

血小板在[[止血]]过程中有重要作用。当血管受伤后，血小板立即[[粘附]]于受损血管断端上，然后有更多[[血小板聚集]]，在数十秒内聚集成团，称为白色[[栓子]]，将破裂的[[毛细血管]]机械性堵塞，从而暂时止血。随着凝血过程的发动，产生小量[[凝血酶]]。后者使血小板形态发生变化，白色栓子中的血小板出现大量[[伪足]]互相融合，进一步使栓子加固。

血小板本身还含有（或其表面吸附）多种作用于血管或凝血过程的物质，如[[5-羟色胺]]，血小板第Ⅰ、第Ⅱ、第Ⅲ与第Ⅳ因子，[[血块]]回缩酶抗[[纤维蛋白]]溶酶等，它们的释放具有重要的促进凝血或阻止抗凝血的作用。

===淋巴细胞（包括浆细胞）===

淋巴细胞又称[[免疫细胞]]，负责机体的[[免疫防御]]任务。由于发育路线（图5）与表面标记不相同，淋巴细胞分为T与B两类，分别负责细胞免疫与[[体液免疫]]任务。

{{图片|两种淋巴细胞的发育关系功能示意图.JPG|两种淋巴细胞的发育关系功能示意图}}

细胞免疫包括迟发[[过敏反应]]，[[同种移植]]排斥，[[移植物抗宿主反应]]，对感染（[[病毒]]、[[霉菌]]、某些细菌）的防御，还可能包括对体内瘤细胞生长的防御等。T细胞还能调节体液免疫，但不能分泌抗体。在特殊[[抗原]]为巨噬细胞所辨认与处理后，T细胞即被激活，导致[[DNA]]合成、原始细胞转化与以后的增殖；同时还引起[[淋巴因子]]的生产，进一步吸收其他T细胞的[[活化]]与增殖。大多数活化的T细胞成为[[杀伤细胞]]，直接攻击细胞抗原，另一些则需要抗体与抗原在其表面结合后而将其破坏。有些活化的 T细胞成为[[记忆细胞]]，在长时间内（甚至是机体的一生）处于静止与不分裂状态，一旦再与此特殊抗原相遇，则立刻恢复增殖而发挥其杀伤作用。T细胞的[[亚群]]中，还有[[辅助细胞]]与[[抑制细胞]]，调节体液免疫反应。

来源于骨髓的 B细胞经过类腔上囊组织的处理并接受抗原刺激以后。在发育过程中，出现于[[细胞膜]]表面的[[免疫球蛋白]](Ig)，限于[[IgM]]与[[IgD]]两种，作为特殊抗原的受体。[[抗原抗体复合物]]在 B细胞表面的形成，促使其进一步增殖，并发育成为能分泌抗体的浆细胞。有些 B细胞同样能发育为长寿命的记忆细胞。Ig共有五类，即[[IgG]]、[[IgA]]、IgM、IgD与[[IgE]]，每一类Ig的[[分子]]组成，均有恒定与可变两部分，因而能根据体液免疫的需要，改变其分子结构，成为种类繁多的抗体，以保障机体的健康。
[[分类:人体结构]][[分类:生理学]][[分类:血液]]