生理学/男性生殖

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男性主要[[生殖器]]官为[[睾丸]]，此外还有[[附睾]]、[[输精管]]、[[精囊腺]]、[[前列腺]]、[[尿道球腺]]、[[阴茎]]等附属性器官。

== 一、睾丸的功能==

=== （一）睾丸的生精作用===

睾丸由曲细精管与[[间质细胞]]组成。曲线精管[[上皮]]又由[[生精细胞]]和[[支持细胞]]构成。原始的生精细胞为[[精原细胞]]，肾贴于曲细精管的[[基膜]]上，从青春期开始，精原细胞分阶段发育形成[[精子]]，精子生成的过程为：精原细胞→[[初级精母细胞]]→[[次级精母细胞]]→[[精子细胞]]→精子。在曲细精管管壁中，各种不同发育阶段的生精细胞是顺次排列的即由基膜至管腔，分别为精原细胞、初级精母细胞、次级精母细胞、精子细胞、[[分化]]中的精子，直至成熟精子脱离支持细胞进入管腔，从精原细胞发育成为精子约需二个半月。

支持细胞为各级[[生殖细胞]]提供营养，并起着保持与支持作用。为生[[精细胞]]的分化发育提供合适的[[微环境]]，支持细胞形成的血睾屏障防止生精细胞的[[抗原]]物质进入[[血液循环]]而引起[[免疫反应]]。

精子生成需要了适宜的温度，[[阴囊]]内温度较腹腔内温度低2℃左右，适于精子的生成。在胚发育期间，由于某种原因睾丸不降入阴囊而停留在腹腔内或[[腹股沟]]内，称[[隐睾症]]，则曲细精管不能正常发育，也无精子产生。如果对发育成熟的动物睾丸进入加温处理，或施行实验性[[隐睾]]术，则可观察到生精细胞[[退化]][[萎缩]]。

新生的精子释入曲线精管管腔内，本身并没有运动能力，而是靠小管外周[[肌样细胞]]的收缩和管腔液的移动运送至附睾内。在附睾内精子进一步成熟，并获得运动能力。附睾内可贮存小量的精子，大量的精子则贮存于输畏精管及其[[壶腹]]部。而性活动中，通过输精管的[[蠕动]]把精子运送至[[尿道]]。精子与附睾、精囊腺、前列腺和尿道球腺的分泌物混合形成[[精液]]，在性高潮时射出体外。正常男子每次射出精液约3-6ml，每毫升精液约含二千万到四亿个精子，少于二千万精子，不易使[[卵子]][[受精]]。

=== （二）睾丸的[[内分泌]]作用===

1．[[雄激素]][[睾丸间质细胞]]分泌雄激素，主要为[[睾酮]]（testosterone,T）。

（1）睾酮的合成与[[代谢]] ：睾酮是C-19[[类固醇激素]]。在间质细胞内，[[胆固醇]]经羟体、[[侧链]]裂解形成孕[[烯醇]]酮，再经17-羟化并脱去侧链，形成睾酮。睾酮在其[[靶器官]]（如附睾和前列腺）内，被5α-[[还原酶]]还为为[[双氢睾酮]]，再与[[靶细胞]]内的[[受体]]结合而发挥作用。睾酮也可以[[芳香化]]酶作用下转变为[[雌二醇]]。

正常男性在20-50岁，睾丸每日约分泌4-9mg睾酮，[[血浆]]睾酮浓度为22.7±4.3nmol/L。50岁以上随年龄增长，睾酮的分泌量逐渐减少。

[[血液]]中97%-99%的睾酮与[[血浆蛋白结合]]，只有1%-3%睾酮是游离的。在血浆中存在一咱与睾酮有很高亲和力的[[蛋白质]]，是β[[球蛋白]]，[[分子量]]为44000-80000。约有30%睾酮与这种球蛋白结合，它也可[[结合雌激素]]，故将这咱球蛋白称为[[性激素结合球蛋白]]（sex hormone-binding globulin,SHBG）约68%睾酮与血浆[[白蛋白]]结合。睾酮主要在肝被[[灭活]]，以17-[[氧类固醇]]结合型由尿排出，少量经粪便排出。

（2）睾酮的[[生理]]作用：主要有以下方面作用：①维持生精作用，睾酮自间质细胞分泌后，可经支持细胞进入曲细精管，睾酮可直接或先转变为活性更强的双氢睾酮，与生精细胞的雄激素受体结合，促进精子的生成。支持细胞在[[FSH]]的作用下，可产生一咱对睾酮和双氢睾酮亲和性很强的蛋白质，称为[[雄激素结合蛋白]]（androgenbinding protein,ABP）,ABP与 睾酮或双氢睾酮结合后，转运至曲线精管，提高雄激素在曲细精管的局部浓度，有利于生精过程；②刺激生殖器官的[[生长发育]]，促进男性副[[性征]]出现并维持其正常状态；③维持正常的性欲；④促进[[蛋白质合成]]，特别是[[肌肉]]和生殖器官的蛋白质合成，同时还能促进[[骨骼]]生长与钙磷沉积和红[[细胞]]生成等。

2．[[抑制素]]（inhibin）是睾丸支持细胞分泌的[[糖蛋白]][[激素]]，由α和β两个[[亚单位]]组成，分子量为31000-32000。抑制素对[[腺垂体]]的FSH分泌有很强的抑制作用，而同样生理剂量的抑制素对[[LH]]分泌却无明显影响。

== 二、睾丸功能的调节==

睾丸曲细精管的生精过程和间质细胞的睾酮分泌均受[[下丘脑]]-[[垂体]]的调节。下丘脑分泌的GnRH经垂体门脉到达腺垂体，促进腺垂体[[促性腺激素]]细胞合成和分泌[[卵泡细胞]]刺激素（follicle-stimulatinghormone, FSH）和[[黄体生成素]](luteinizing hormone, LH)。LH主要作用于间质细胞，而FSH主要作用于生精细胞与支持细胞。动物实验证明，幼年动物摘除垂体后，导致睾丸及附性器官不能发育成熟，呈幼稚状态。如果把成年雄发生动物垂体摘除后，睾丸发生萎缩，生精细胞和间质细胞发生退变，数量减少，生精过程停止，睾酮分泌减少，附性器官也发生萎缩。如果给拉除垂体的动物及早补充垂体促性腺激素，则上述现象可以避免或逆转。毁损下丘脑GnRH[[神经元]]所在部位，或下丘脑病变涉及这些区域，将使[[睾丸萎缩]]，功能丧失。

睾丸间质细胞膜上存在LH受体。LH与间质细胞膜上的LH受体结合，激活[[腺苷酸环化酶]]，促进细胞内cAMP的生成。[[CAMP]]再激活依赖cAMP的[[蛋白激酶]]，促进蛋白质[[磷酸]]化过程，产生碗酸[[蛋白]]，从而使胆固醇进入[[线粒体]]内合成睾酮，所以LH又称[[间质细胞刺激素]]interstitial cell stimulatinghormone,ICSH）。当轿中睾酮达到一定浓度后，便可作用于下丘脑和垂体，抑制GnRH分泌，进而抑制LH的分泌，产生负反馈调节作用，可使血中睾酮浓度稳定在一定水平。

LH与FSH对生精过程都有调节作用，LH的作用是通过睾酮实现的。生精过程受FSH与睾酮的双重控制。[[大鼠]]实验表明，FSH起着始动生精的作用，而睾酮则有维持生精的效应。支持细胞膜上存在FSH受体，FSH与受体结合后，经cAMP-蛋白激酶系统，促进支持细胞蛋白质合成，这些蛋白质中，可能有启动精子生成的成分。在FSH作用下，促进支持细胞分泌ABP，ABP与睾酮和双氢睾酮结合转运至曲细精管内，提高曲细精管内雄激素的局部浓度有利于生精过程。实验证明，FSH能刺激支持细胞分泌抑制素，而抑制素对腺垂体的FSH分泌有负反馈调节作用。此外，FSH还可激活支持细胞内的芳香化酶，促进睾酮转变为雌二醇，雌二醇对睾丸的活动也有调节作用，它可降低腺垂体对GnRH的反应性，并可能作用于间质细胞，在局部调节睾酮的分泌。

综上所述，一方面下丘脑-垂体调节睾丸的功能；另一方面睾丸分泌的激素又能[[反馈]]调节下丘脑和垂体的分泌活动。下丘脑、垂体、睾丸在功能上密切联系，互相影响，上下统一，称为下丘脑-垂体-[[睾丸轴]]（图12-1）。此外，睾丸支持细胞与间质细胞之间，还能以[[旁分泌]]的方式进行局部调节。

{{图片|gmerlkzb.gif|下丘脑-垂体-睾丸轴活动的调节}}

图12-1 下丘脑-垂体-睾丸轴活动的调节

T：睾酮 E<sub>2</sub>：雌二醇 ABP：雄激素结合蛋白
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